השותפים השקטים
של הצמחים

כל היצורים החיים על כדור הארץ זקוקים לחנקן כדי להתקיים. הבעיה: רוב היצורים החיים אינם מסוגלים להשתמש בחנקן בצורה שבה הוא מצוי בשפע באטמוספרה. רק חיידקים ואצות מסוימים מסוגלים לפרק את מולקולות החנקן הגזי, ולקשור את החנקן בתרכובות הזמינות גם לתאים חיים אחרים. הפתרון: שיתופי פעולה מתחת לפני הקרקע.

מנין מגיע החנקן?

מולקולות חנקן מהוות 78 אחוזים מהאטמוספרה. לכאורה, חדשות מעולות: המון חנקן שכולנו צריכים. בפועל, לא בדיוק. מולקולות חנקן גזי מורכבות משני אטומי חנקן הקשורים זה לזה בקשר משולש – קשר חזק מאוד שקשה לנתקו. רוב היצורים, ובהם כל הצמחים ובעלי החיים, אינם מסוגלים לפרק את המולקולות האלה ולכן אינם יכולים להשתמש באטומי החנקן לצורכיהם והם צריכים מתווך שיעשה זאת במקומם.

מולקולות חנקן גזי מורכבות משני אטומי חנקן הקשורים זה לזה בקשר משולש חזק מאוד. אילוסטרציה של מולקולת חנקן גזי | Shutterstock, petrroudny43

בטבע יש שתי דרכים עיקריות שבהן חנקן גזי הופך לתרכובות חנקן הנמצאות בקרקע ויכולות לשמש צמחים, כגון אמוניה. דרך אחת היא מכת ברק, שעוצמתה מספיקה כדי לפרק את הקשר המשולש של החנקן ולגרום לו להגיב עם חומרים אחרים ולהיקשר אליהם ליצירת מולקולה שמכילה גם יסודות אחרים, פעולה שמכונה קשירת חנקן. מתוך כלל כמות החנקן הנקשרת ברחבי כדור הארץ מדי שנה, כעשרה אחוזים נקשרים בעקבות מכות ברק. דרך אחרת, האחראית לקשירת הרוב המכריע של החנקן הנכנס למערכות ביולוגיות, היא באמצעות חיידקים. בקרקע יש חיידקים, כגון חיידקי ריזוביום, המסוגלים לקלוט חנקן מהאוויר ולהמיר אותו לתרכובות חנקן שתאים חיים מסוגלים להשתמש בהן. כמה מהחיידקים האלה חיים באופן חופשי בקרקע, וכמה מהם חיים בתוך גופם של צמחים מסוימים. בדרך זו נקשרים כ-65 אחוזים מכלל החנקן הנכנס למערכות ביולוגיות ברחבי העולם מדי שנה. תהליכים תעשייתיים לייצור דשן אחראים לקשירת יתר הכמות. 

הדשנים המלאכותיים מספקים חנקן יקר לגידולים החקלאיים, אך השימוש בהם יוצר לעתים קרובות עודף של חומרי הזנה, שמוצאים את דרכם אל מאגרי המים הקרובים. שם הם עלולים לגרום לפריחת אצות, שמשנה את המערכת האקולוגית כולה ויכולה להיות הרסנית עבור בעלי חיים.

הרוב המכריע של החנקן הנכנס למערכות ביולוגיות נקשר באמצעות חיידקים בקרקע. תמונת מיקרוסקופ אלקטרונים של חיידקים החיים על שורש של אפונה | Dr. Jeremy Burgess, Science Photo Library

משחקי הכס, גרסת הצמחים

צמחים אולי מעוררים בנו תחושות של שלווה והרמוניה, אך עליהם הירקרקים הם מסווה לתחרות לחיים ולמוות. צמחים מתחרים זה בזה על משאבים, מאור שמש ועד מים. כל צמח עושה כל מה שביכולתו כדי להשיג משאבים רבים ככל האפשר, וכך להבטיח לעצמו ולצאצאיו את הסיכויים הטובים ביותר לחיות. אם תגדלו צמח לבדו או בנוכחות צמח אחר, תגלו כי הוא גדל בצורה שונה לגמרי בכל אחד משני המצבים האלה. למשל, עץ איקליפטוס הגדל בודד בנוף מצמיח ענפים ארוכים ועבים הגדלים לרוחב, ואילו עץ איקליפטוס הגדל בקרבת עצים אחרים גדל במהירות לגובה. כך הוא מתחרה עם שכניו על האור ומונע מהם להטיל עליו צל.

מכיוון שחנקן זמין הוא משאב חשוב, הנחוץ (בין השאר) לבניית חלבונים וחומצות גרעין, אין זה מפתיע שצמחים מתחרים עליו ופיתחו שיטות יעילות להשגתו. צמחים מסוימים, בעיקר אך לא רק ממשפחת הקטניות, פיתחו דרך משוכללת במיוחד לעשות זאת, המועילה גם להם וגם למערכת האקולוגית כולה: מערכת יחסים עם חיידקים קושרי חנקן. מערכת יחסים הדוקה כזו נקראת סימביוזה, ובמקרה זה מדובר בסימביוזה הדדית (מיוטואליסטית), כלומר סימביוזה המועילה לשני הצדדים המשתתפים בה: הצמחים והחיידקים.

בסימביוזה זו החיידקים קושרי החנקן מתיישבים בתוך שורשי הצמח, ובתגובה הצמח מגדל פַּקעיות, גידולים של השורש בצורת כדורים או מעין אצבעות. הפקעיות נמצאות לרוב על החלק העליון של השורש, הסמוך לפני הקרקע. החיידקים מתרבים בתוך פקעיות אלו ויוצרים מושבות צפופות. כמאמר הפתגם, לכל סיר יש מכסה – ולכל צמח היוצר פקעיות כאלו יש חיידק ספציפי המתמחה בסימביוזה עימו.

חיידקים קושרי החנקן מתיישבים בתוך פקעיות על שורשי הצמח. שורש של קטנית עם פקעיות עגולות בחלקו העליון | Shutterstock, Worachat Tokaew

החיידקים החיים בפקעיות שבשורשי הצמח מספקים לצמח תרכובות חנקן זמינות; הצמח, בתמורה, מעניק לחיידקים מקום מחיה מוגן ומספק להם סוכר (גלוקוז) המשמש אותם כמקור אנרגיה. חשוב להדגיש כי למרות התועלת ההדדית, העלות לצמח היא גבוהה מאוד: עבור גרם אחד של חנקן קשור, הצמח צריך לשלם 12-8 גרם של גלוקוז. כלומר, החנקן הזה הוא "חנקן יקר" מבחינת הצמח. אבל שפע חנקן עוזר לצמח לגדול ולהגביר את הפעילות הפוטוסינתטית שלו, בעזרתה הוא מייצר סוכר - לכן הגלוקוז שהצמח "משלם" לחיידקים הוא מבחינתו "הוצאה לצורך הגדלת הכנסה".

מה קורה אם בקרקע שהצמח גדל בה יש לפתע שפע תרכובות חנקן? האם הצמח ימשיך לשלם לחיידקים את התשלום הגבוה עבור קשירת חנקן? התשובה לשאלה הזאת אינה מוחלטת. יש צמחים שמסוגלים לשלוט בכמות החיידקים החיים איתם בסימביוזה בהתאם לכמות החנקן הזמינה להם בקרקע, ויש צמחים שלא. אלה שכן מסוגלים לעשות זאת מדכאים את פעילות החיידקים על ידי הפחתת כמות הפקעיות – כלומר גורמים למושבות החיידקים שבפקעיות מסוימות למות, וכך מווסתים את רמות קשירת החנקן בהתאם לצורך.

החיידקים החיים בפקעיות שבשורשי הצמח מספקים לצמח תרכובות חנקן זמינות. פקעיות על שורש של אפונה | Dr. Jeremy Burgess, Science Photo Library

זבל ירוק

צמחים שמקיימים סימביוזה כזו עם חיידקים נוטים כמובן לשמור לעצמם את תרכובות החנקן היקרות, ולא לשחרר אותן לקרקע. אילו החנקן הקשור אכן היה נשאר בתוך צמחים אלה בלבד, היינו מצפים לראות שצמחים שאינם מסוגלים להשתתף בסימביוזה כזו יידחקו בסופו של דבר מן המערכת האקולוגית. אך בפועל, כאשר הצמח מת (או כשחלקים ממנו נושרים), חיידקים ופטריות מפרקים את רקמות הצמח ותרכובות החנקן שבהן משתחררות אל הקרקע או חוזרות אל האטמוספרה כחנקן גזי. עם חלוף הזמן חלק מהחנקן הקשור מגיע אפוא אל הקרקע, הופך לנחלת הכלל ועומד גם לרשותם של צמחים אחרים.

חקלאים השכילו זה דורות רבים להשתמש בקטניות כדי להעשיר את הקרקע בחומרי הזנה. חקלאים ברחבי העולם נקטו שיטה של מחזור זרעים – כלומר גידלו באותו שדה צמחי יבול שונים בזה אחר זה בסדר קבוע, ולא שוב ושוב את אותו הצמח (כגון חיטה). אחד הצמחים במחזור הזרעים היה בדרך כלל צמח ממשפחת הקטניות, כגון תלתן, שכפי שכבר גילינו, העשיר את האדמה בתרכובות חנקן לטובת הצמחים שגדלו בה אחריו. צמחים בעלי פקעיות חיידקים קושרי חנקן, כמו שעועית ותלתן, מכונים לפיכך זבל ירוק.

צמחים בעלי פקעיות חיידקים קושרי חנקן, כמו שעועית ותלתן, מעשירים את הקרקע בחנקן לאחר מותם. ערמת קומפוסט שמשמשת להעשרת הקרקע | Shutterstock, larisa Stefanjuk

מחסור

באזורי אקלים ים תיכוניים, ובאזורים יבשים בכלל, תרכובות החנקן שבקרקע מועטות ופחות זמינות לצמחים. בגלל המחסור במים, קצב קשירת החנקן איטי, צמחים מתים ועלים שנשרו מתפרקים באיטיות רבה, וחומרי ההזנה הקיימים כמעט אינם נעים ממקום למקום בקרקע היבשה. באזורים כאלה יש יתרון גדול לצמחים המסוגלים לקיים סימביוזה עם חיידקים קושרי חנקן. יש שהצמח משקיע יותר בפקעיות בעונות הרטובות, שבהן גם הצמח עצמו וגם החיידקים פעילים יותר, ואילו בעונות היבשות כמות הפקעיות בשורשים יורדת.

כ-20 אחוזים ממיני הצמחים בעולם גדלים באזורים בעלי אקלים ים תיכוני, כדוגמת ארץ ישראל. מחקרים מראים כי הקטניות – הקבוצה הגדולה והנפוצה ביותר של צמחים החיים בסימביוזה עם חיידקים קושרי חנקן – התפתחו לפני כ-60 מיליון שנים באזור שהיום הוא חלק מאגן הים התיכון, ובערך באותו הזמן פיתחו את היכולת לייצר פקעיות שחיידקים קושרי חנקן יכולים לחיות בהן.

באזורים יבשים יש יתרון גדול לצמחים המסוגלים לקיים סימביוזה עם חיידקים קושרי חנקן. שדה של תלתן בר | Shutterstock, Marykit

בשורה משמחת: הפטרייה שלך חזרה

קטניות וחיידקים אינם היחידים שמקיימים מערכת יחסים כזאת. דוגמה נהדרת למערכת יחסים הדדית בקרקע היא מיקוריזה, מערכת יחסים בין צמחים מסוימים לפטריות. באזורים שקרקעותיהם דלות במים ובחומרי הזנה, כגון תרכובות חנקן וזרחן, צמחים מסוימים נעזרים בפטריות כדי להשיג את החסר. קורי הפטרייה גדלים למרחק גדול יותר משורשי הצמח, קולטים חומרי הזנה ומספקים אותם לצמח. בתמורה הפטרייה מקבלת מהצמח סוכרים שנוצרו בפוטוסינתזה.

מיקוריזה היא מערכת יחסים הדדית בין צמחים מסוימים לפטריות. קורי פטרייה צומחים בין שורשי עץ | Shutterstock, KYTan

מיקוריזה נפוצה מאוד היא בין פטריות לעץ האורן, לכן אחרי גשמים קל למצוא אורניות בקרבת עצי אורן. למתבונן התמים, הפטריות והעצים נראים כיצורים נפרדים שאין כל קשר ביניהם; אך מתחת לפני הקרקע קיימת ביניהם מערכת יחסים הדוקה, המועילה לשני הצדדים.