כשחיות נלחמות

בקיצור

• במשך זמן רב חשבו מדענים שבמהלך תחרות על משאבים כל החיות מסוגלות להעריך את יכולת הלחימה של יריביהם ביחס לעצמם – אסטרטגיה שנקראת "הערכה הדדית".
• אולם מחקרים מהעשור האחרון חשפו שמינים רבים משתמשים באסטרטגיות שונות בבואם להחליט אם להילחם או לסגת. נראה שרובם מסוגלים להעריך רק את היכולות של עצמם, אך לא את אלה של יריביהם.
• לא ברור בדיוק מה קובע באיזו אסטרטגיה ישתמש בעל חיים, אבל ייתכן שהכישורים השכליים ממלאים כאן תפקיד מפתח. הרעיון של הערכה הדדית מציב אתגר מחשבתי גדול יותר מטקטיקות אחרות.

בסצנה מהסדרה הדוקומנטרית "אפריקה" של רשת BBC, ששודרה בשנת 2013, ג'ירף מגיח מרחוק ופוסע לאיטו בחולות הזהובים של מדבר קלהרי. "זכר צעיר", מכריז הקריין דיוויד אטנבורו (Attenborough). המצטרף החדש מתקדם לעבר ג'ירף אחר, כשברקע פסקול של קרב מהמערב הפרוע. "הזכר הזקן לא יהיה מוכן לסבול נוכחות של מתחרה", מזהיר אטנבורו, בעוד הג'ירפות הזכרים מתחילים להתעמת. "הם דוחפים והודפים, ובוחנים זה את זה. נראה שהיריב הצעיר חושב שיש לו סיכוי והוא תוקף". כעבור כמה רגעים הוא מטיח את צווארו החזק בזה של הזכר הבוגר והלחימה מתחילה – קרב עקוב מדם על טריטוריה. "סכום ההימור גבוה", מסביר אטנבורו. "המפסיד ייצא לגלות במדבר".

סרטים תיעודיים על חיות בר מרבים להציג תמונות כאלה של בעלי חיים השקועים במאבקים אלימים. אין בזה פלא, שכן הסצנות אכן דרמטיות. אך האם תהיתם פעם מה עומד בבסיס תהליכי קבלת ההחלטות במפגשים האלה? אנו זכינו להשקיע חלק ניכר מהקריירה המדעית שלנו בנושא המרתק הזה. ועבודתנו הניבה תובנות מפתיעות בנוגע למה שחולף במוחם של בעלי חיים מתעמתים.

בעלי חיים מתחרים על משאבים, כמו טריטוריה, מזון ובני זוג. לפעמים התחרויות האלה רגועות ולא מובילות לפגיעות פיזיות. פעמים אחרות הן אלימות ומסתיימות בפציעות חמורות או במוות. בסופו של דבר הן מובילות לחלוקת משאבים לא שוויונית, משפיעות מאוד על כושר הרבייה, וכך מניעות את האבולוציה. יצור שאוסף מידע יכול להפיק מכך תועלת אם יידע להימנע מעימותים שעלולים להיות קטלניים מול יריבים גדולים וחזקים ממנו.

אנחנו, בני האדם, מעריכים בהצלחה רבה את יכולת הלחימה של אחרים ולומדים מהר להיזהר מקרבות מול אנשים גדולים מאיתנו. בניסויי מעבדה, נבדקים מסוגלים לאמוד במדויק את כוחם של גברים אחרי מבט חטוף בתמונות של גֵוום או פניהם, או אחרי ששמעו את קולם. השיפוט הוא ספונטני – אנשים משני המינים זקוקים לפחות מחמישים מילישניות כדי להגיע אליו. היכולת הזאת משקפת את החשיבות שהייתה לגיבוש הערכות מדויקות על מתחרים במהלך האבולוציה האנושית.

האם חיות אחרות מוכשרות כמונו בהערכת יריביהן? סרטים תיעודיים כמו זה שקריין אטנבורו באופן כה משכנע מתארים במקרים רבים את המוטיבציה של החיות במושגים כאלה. אבל מעט מינים יחסית אכן הפגינו יכולת הערכה כזאת. למעשה, מחקרנו מעיד כי יצורים רבים משתמשים במידע אחר בבואם להחליט אם להתחרות או לא.

הפגנת כוח

בעלי חיים נוהגים לבצע תצוגות טקסיות לפני העימות. לדוגמה, איילים זכרים המתחרים על גישה לנקבות יקחו חלק ב"תחרויות שאגה" מורכבות ויתהלכו זה לצד זה ב"הליכות מקבילות". חוקרים נוטים לתרגם את ההתנהגויות הללו כאמצעי שמאפשר לכל מתחרה לספק מידע שיריבו יכול להעריך. אם המצג הזה יכול להכריע את התחרות, לא יהיה צורך להיכנס לקרב שכרוך בסכנה גדולה לפציעה ואפילו למוות. החשיבה היא כזאת: מוטב להשקיע אנרגיה לזמן קצר כדי שהיריב שרואה את עצמו כצד החלש ייסוג. אנחנו קוראים לתופעה הזו הערכה הדדית, והיא תופסת מקום מרכזי במודל תורת המשחקים ללחימה שנקרא "הערכה רציפה".

תורת המשחקים היא ענף במתמטיקה יישומית שפיתחו במקור כלכלנים כדי למדל איך בני אדם מקבלים החלטות אסטרטגיות. ביולוגים זיהו בקלות שתורת המשחקים שימושית גם עבור ביולוגיה אבולוציונית, וג'ון מיינרד סמית' וג'ורג' פרייס (Price) היו הראשונים שהשתמשו במסגרת הזאת כדי לחקור איך בעלי חיים מתחרים זה בזה.

דגי קרב סיאמיים מגלים תוקפנות רבה יותר מול יריבים מאיימים | צילום: ג'יין בורטון, Nature Photo Library

מודל ההערכה הרציפה מסביר שהצגות יכריעו בקלות תחרויות אם יש פער משמעותי בתעוזת היריבים, ושקרבות מתרחשים רק כשהם פחות או יותר שווים. כשהתחרות מסלימה, המחיר שמשלמים עליה עולה, אך היא גם נותנת מידע יותר ויותר מדויק, וכך ההערכה ההדדית נמשכת לאורך התחרות.

המודל מנבא שככל שהפער ביכולת הלחימה של היריבים רב יותר, התחרות תהיה קצרה יותר. ואכן זה היה היחס השלילי המדויק שביולוגים מצאו בתחרויות לאורך שנים אצל כמעט כל מין שנחקר. (כדי למדוד יכולות לחימה בתחרויות, ביולוגים משתמשים במדד מייצג – בדרך כלל גודל הגוף או המשקל). גוף הממצאים הנרחב הזה הביא לידי כך שהתייחסו להערכה ההדדית כיכולת בסיסית שקיימת אצל כל החיות.

אולם מרוב חיפזון לאמץ את רעיון היכולת האוניברסלית להערכה הדדית, פרשנויות אחרות על תחרויות בין בעלי חיים נפלו לרוב בין הכיסאות. אם אכן קיימת הערכה הדדית, היינו מצפים שמפסידים גדולים יישארו בתחרויות יותר זמן מאשר מפסידים קטנים, שכן ההחלטה של מפסיד לוותר מבוססת בחלקה על הגודל של החיה עצמה או על יכולת הלחימה שלה. ואם המפסיד אוסף מידע על המנצח, הוא אמור לפרוש מהר יותר אם המנצח גדול.

אף שרק מחקרים מעטים בחנו את הקשרים הללו, חלקם הראו את הקשר החיובי המתבקש בין גודלו של המפסיד לבין ההתמדה שלו. אבל היה מלכוד: הקשר בין גודלו של המנצח למשך הלחימה היה אקראי לחלוטין. הממצא הזה רומז כי במקרים האלה היה למפסיד מידע לגבי עצמו אבל לא לגבי יריבו. בעלי החיים האלה לא הצליחו לאסוף את המידע הדרוש, או שעלות האיסוף שלו הייתה גבוהה מדי, או שהם בחרו לא להשתמש במידע שאמור לאפשר להם לקבל החלטות מיטביות על הלחימה. כך או כך, הם הפגינו הערכה עצמית במקום הערכה הדדית.

חלק מהדוגמאות המוקדמות האלה להערכה עצמית הגיעו מהמעבדה של רוברט אלווד, מכותבי הכתבה הנוכחית. ב-1990 תיעדו עמיתיו והוא את הטקטיקה הזאת אצל שטצדאים, חיות קטנות הדומות לחסילונים. הזכרים של המין הזה עושים "משוך בחבל" בנקבות, כשזכר אחד קורע נקבה, פשוטו כמשמעו, מזרועותיו של זכר אחר. באופן לא מפתיע הם מצאו שזכרים גדולים יותר מצליחים יותר מיריביהם הקטנים בהשתלטות ובהדפת ניסיונות של השתלטות. למרות זה, לא נראה שהמתחרים אומדים זה את זה: אף שהיה יחס חיובי חזק בין משקלו של המפסיד למשך העימות, לא נמצא כל קשר בין משקל המנצח למשך העימות.

רוב הביולוגים התייחסו בביטול לממצא הזה וראו בו מקרה חריג. אבל היו דוגמאות נוספות, כמו ה-Metellina mengei, מין של עכבישים טווי רשתות. במהלך תחרויות בין זכרים על נקבות, העכבישים נהגו לעצור את המאבק בעיצומו ולמתוח את רגליהם הקדמיות הארוכות מאוד, כביכול כדי להשוות ביניהן. כלפי חוץ היה נדמה שהם מחליפים מידע. אבל גם כאן גודלו של המנצח לא השפיע כהוא זה על משך התחרות, מה שמעיד שההצגה הזאת לא השפיעה על החלטות העכבישים. הזכרים לא ידעו להעריך אחרים, אלא רק את עצמם.

חשיפת השימוש בהערכה עצמית במקום הערכה הדדית אצל עכבישים טווי רשתות הניעה את הזואולוג פיל טיילור מאוניברסיטת מקווארי בסידני ליצור קשר עם אלווד. הוא כתב מאמר על מאבקים אצל אחד ממיני העכבישים הקופצים והופתע לגלות גם אצלם הערכה עצמית במקום הערכה הדדית. הקשר הזה הניב מחקר משותף בניסיון להבין איך זה שבעלי החיים משתמשים בהערכה עצמית, אך הניתוחים המקובלים עדיין חזו שהם ישתמשו בהערכה הדדית.

שושנת ים בעיצומה של הערכה עצמית | צילום: סו דיילי, Nature Picture Library

טיילור ואלווד נעזרו בהדמיית מחשב כדי לדמות אוכלוסיית חיות שמשתתפות בתחרויות עם חוקים של הערכה עצמית, שבהם המפסיד אינו אוסף מידע על היכולות של המנצח. התוצאות חשפו קשר הפוך בין הפער בגודל הנאבקים לבין משך התחרות – ככל שגודלם של היריבים היה שונה יותר, כך התחרות הייתה קצרה יותר – בדיוק אותו קשר שנובא במקרה של הערכה הדדית. הסיבה היא שכשהפרש הגדלים משמעותי המפסיד יהיה בהכרח קטן מאוד, ואילו כשההפרש קטן גובר הסיכוי שהמפסיד יהיה קצת יותר גדול.

לפיכך, אם התוצאה נובעת רק מהמפסיד, אבל הניתוח מתבסס על הפרש בגדלים, ייראה כאילו הוא תומך בקיומה של הערכה הדדית. במילים אחרות, הכלי שביולוגים השתמשו בו במשך שנים רבות כדי לחקור בעלי חיים שמתחרים יכול ליצור רושם שגוי לגבי יכולת ההערכה שלהם.

מחקרים על זבובי עיני-גבעול – חרקים חייזריים שעיניהם ממוקמות בקצה מקלות דמויי קרניים שבולטים מראשם – ממחישים את הבעיה. זבובים זכרים מתחרים על מזון ועל נקבות. מחקר קודם שהתבסס על פערי גודל הסיק שבעלי החיים האלה משווים את גבעולי העיניים שלהם כדי לקבוע מי המנצח. חוקרים ניתחו מחדש את הנתונים המקוריים ובחנו את גודל המנצח והמפסיד בנפרד מול משך הלחימה. הבדיקה הראתה בבירור שהמפסיד משתמש במידע לגבי גודלו שלו בבואו להחליט אם להמשיך להתחרות, אך לא נראה שיש לו מידע לגבי גודלו של המנצח, שכן הגורם הזה לא השפיע על משך התחרות.

קשר חיובי או לא משמעותי בין גודל המנצח למשך התחרות, בצד קשר חיובי בין גודל המפסיד או יכולות הלחימה שלו למשך התחרות, מצביעים על מה שאנו מכנים "הערכה עצמית גרידא" – המשתתפים מחליטים אם להתחרות או לסגת אך ורק על סמך המידע שיש להם על עצמם. אבל אם אנו מזהים יחס הפוך בין גודל המנצח למשך התחרות, זה לא מעיד בהכרח שהמפסיד אסף מידע על המנצח. במקום זאת ייתכן שתהליך החלטות נוסף, שנקרא הערכה מצטברת, נכנס כאן לפעולה.

בהערכה מצטברת, בעלי החיים יכולים לפגוע זה בזה, וככל שהפרש הגדלים גדול יותר כך המתמודד הקטן יותר יצבור יותר נזקים, עד שייכנע כשיחצה סף מסוים של פציעות. זה עשוי להישמע קטנוני, אבל יש הבדל עצום בין הערכה מצטברת להערכה הדדית. הראשונה לא כוללת כלל הערכה ישירה של היריב, והתחרות מסתיימת רק כשהנזקים מצטברים. האחרונה לא כוללת שום סף, אלא המידע שבעל החיים אוסף על היריב ועל עצמו מזין את החלטתו אם להמשיך להיאבק או להרים ידיים.

צרצרי בית משתמשים בהערכה מצטברת בעת לחימה | צילום: מקסימיליאן וינצירל, Alamy

אף על פי שהערכה מצטברת והערכה רציפה מניבים אותו יחס הפוך בין גודל המנצח למשך התחרות, יש בידינו כלים שמאפשרים לקבוע מהו תהליך קבלת ההחלטות שבו החיות משתמשות כשהן מתחרות. ראשית אנחנו יכולים לביים תחרויות במעבדה שבהן גודלם של שני המשתתפים בכל תחרות יהיה דומה, אבל הגודל הממוצע ישתנה מתחרות לתחרות. אם היריבים משתמשים בהערכה מצטברת, זה שיפסיד יודע רק על מצבו שלו ולפיכך מפסידים גדולים אמורים להתמיד זמן רב יותר.

במקרה כזה נצפה לראות קשר חיובי בין הגודל הממוצע למשך הקרב. לעומת זאת, בהערכה רציפה ההחלטה מבוססת על הפרש גודל יחסי, כך שכשהגדלים תואמים אין ביניהם הבדלים בלי קשר לגודל המוחלט שלהם. לפיכך לא נצפה לראות שום קשר בין הגודל הממוצע של הזוג לבין משך התחרות, אם היריבים משתמשים בהערכה רציפה.

אנחנו יכולים גם להשתמש באופיין של הסלמה ורגיעה בתחרויות כדי להבחין בין שתי האסטרטגיות השונות לקבלת החלטות. בעלי חיים שמשתמשים בהערכה מצטברת אמורים להציג שלבים של הסלמה ושביניהם יש שלבים של פעילויות שמחירן נמוך יותר. לעומת זאת, אלה שמשתמשים בהערכה רציפה אמורים להתקדם ישירות מפעילויות בסיכון נמוך לכאלה שיגבו מהם מחיר כבד.

החלטות ועוד החלטות

הגילוי שבעלי חיים משתמשים בשיטות הערכה שונות כשהם נאבקים ביניהם, בצד התפתחות של שיטות מחקר שמאפשרות להבחין בין האסטרטגיות הללו, עוררו התעניינות מחודשת בתחרויות בין בעלי חיים. בעשור האחרון נחקר מגוון רחב של מינים ונאספו דוגמאות חדשות רבות ליצורים שמשתמשים בצורה זו או אחרת של שלוש האסטרטגיות המרכזיות. מעניין שרובם הפגינו הערכה עצמית.

מחקרים אחרים הראו שמינים מסוימים משלבים כמה גישות כדי להחליט מתי לסגת מתחרות ומתי ללכת עד הסוף. לדוגמה דגי מנגרוב מתחרים ביניהם על טריטוריה. חוקרים בהובלתו של יוּיִינג סו (Hsu) מהאוניברסיטה הנורמלית הלאומית של טייוואן גילו שיריבים החליטו אם להילחם על סמך מפגנים שקדמו לקרב. במהלך השלב הזה של המפגש, ככל שיריב אחד היה גדול יותר, כך גדל הסיכוי שהמתחרה הקטן ממנו ייסוג לפני שהמפגש יידרדר ללחימה. יריבים שהיו דומים זה לזה בגודלם נטו להסלים את המצב ולפתוח בקרב. עם זאת, נראה שהם לא קיבלו מידע נוסף על יריביהם מרגע שהקרב החל. אסטרטגיה זו, המכונה "הערכה מתחלפת", מזכירה תערובת של הערכה הדדית ואחריה הערכה עצמית.

מחקרינו על סרטנים נזירים חשפו צורה נוספת של קבלת החלטות. סרטנים נזירים מנצלים את הקונכיות של חלזונות מתים כדי להגן על בטנם העדינה. הסרטנים יילחמו כדי לזכות בקונכייה של יריב. הבחנו שבמהלך נסיונות ההשתלטות הללו היריבים מקבלים מידע שונה בהתאם לתפקידם. נראה שהתוקפים קיבלו מעט מידע, אם בכלל, על הנתקפים, ואילו הנתקפים הושפעו מדרך הלחימה של התוקפים. לפיכך, באותו עימות אחד היריבים משתמש בהערכה עצמית והשני נעזר בהערכה הדדית.

סרטני נזיר. תוקפים משתמשים בהערכה עצמית ומגינים בהערכה הדדית | צילום: אלכס מסטרד, Nature Picture Library

ריבוי דרכי ההערכה הללו מעורר שאלה מסקרנת: מה קובע באיזו אסטרטגיה לקבלת החלטות ישתמש בעל חיים? אחד הגורמים המתקבלים על הדעת הוא כישורי החשיבה. מומחים מסוימים טוענים שפשוט יחסית לפרט לדעת את מצבו האישי, אך מסובך עבורו יותר מבחינה חשיבתית לשלב את המידע או להשוות אותו למצבו של היריב.

הרעיון הזה צריך עדיין להיחקר באופן שיטתי, אבל בחינה זריזה של מינים ברמת תחכום מחשבתית שונה מספקת תמיכה זמנית לכך. לדוגמה, לשושנות ים יש רשת עצבית פשוטה, וניתוח של קרבותיהן מעיד שהן משתמשות בהערכה עצמית. בקצה השני של הקשת נמצא שחיות מורכבות עם מערכת תפיסתית מפותחת, כמו דיונונים, נעזרים בהערכה הדדית.

בהתאם לדפוס הזה נצפה שיונקים, שמתאפיינים במוח גדול ומפותח מאוד, ייעזרו בהערכה הדדית. עם זאת, נעשו על יונקים מעט ניסויים מהסוג הדרוש כדי להבחין בין מודלים שונים של הערכה. אחד היונקים הבודדים שיש לנו אי אלו נתונים ניסויים על שיטות ההערכה שלו הוא חזיר הבית.

גארת ראנוט, מכותבי הכתבה הנוכחית, עובד עם סימון טרנר (Turner) מרורל קולג' (Rural College) בסקוטלנד ואירן קמרלינק (Camerlink) מהאוניברסיטה לרפואה וטרינרית בווינה כדי לחקור אלימות של חזירים במטרה לשפר את רווחתן של בהמות חווה. חזירים יוצרים באופן טבעי היררכיות של דומיננטיות. כשמגדלים חזירים נהוג לחבר חזירים לקבוצות בשלבים שונים של תהליך הגידול. כשהחיות מתכנסות לקבוצות חדשות, נפתחת תקופה של אלימות אינטנסיבית כשהם יוצרים היררכיה חדשה. התקפי האלימות החוזרים האלה מציבים אתגר רציני לשלום החזירים.

כשבחנו את התוקפנות הזאת, מצאנו שחזירים משתמשים בהערכה הדדית אבל צריכים לצבור ניסיון תחרותי כדי לרכוש מיומנות בזה. בצעד הבא בדקנו אם נוכל לספק להם את הניסיון הזה באופן שימנע תוקפנות מזיקה.

לשם כך החלטנו לנסות לשנות את סביבת הגידול בראשית חייהם של החזירים. מצאנו שחזרזירים שאפשרו להם להשתלב בשגר המלטה נוסף לפני גמילתם פיתחו בעקבות זאת כישורים חברתיים משופרים שאפשרו להם לנהל תחרויות קצרות יותר בהמשך חייהם, כשניצבו לפני חזיר זר. ממצאינו מעידים שחיברות פשוט בשלבי החיים המוקדמים עשוי להיות התערבות יעילה ומעשית שבאמצעותה איכרים יוכלו לרסן את החזירים בבוגרים מלהילחם ביניהם במהלך הרכבת קבוצות חדשות.

גם היבט נוסף של תחרויות דורש כאן התייחסות. אומנם נראה שכישורים שכליים עוזרים לקבוע באיזה סוג הערכה בעל החיים ישתמש, אך זה אינו הגורם היחיד שפועל כאן. הערך של המשאב שבעל החיים עשוי להרוויח או לאבד עשוי בעצמו להשפיע על קבלת ההחלטות.

דוגמה מעולה לכך הן הקונכיות של סרטני הנזיר. במהלך מאבקים על קונכיות, סרטן אחד שנקרא לו "התוקף" (לרוב הסרטן הגדול יותר) מתקרב ותופס את הקונכיה של המגן, ואז המגן נכנס לתוכה. בשלב הזה התוקף הולם במרץ שוב ושוב את קונכייתו בזו של הנתקף. ראפ הקונכיות הזה, כפי שמכנים אותו, מסתיים בכך שהנתקף מגורש מביתו בבושת פנים או שהתוקף מוותר ונסוג בידיים ריקות.

גילינו שהסרטנים מתייחסים לכמה ממאפייני הקונכיות כשהם מחליטים כמה מאמץ להשקיע במלחמה עליהן. משתנה מרכזי הוא גודל הקונכייה יחסית לקונכייה הנוכחית שיש לסרטן – הגודל האידיאלי הוא קטן מספיק כדי שיוכלו לשאת אותה בבזבוז מזערי של אנרגיה, אך גדול מספיק כדי לאפשר מידה מסוימת של גדילה.

מלחמת קונכיות של סרטני נזיר במעבדה של ארנוט ואלווד

הסרטנים מתאימים את התנהגותם להערכה שיש להם על קונכייתם ועל זאת של היריב. כשלתוקף יש קונכייה גרועה וליריב יש קונכייה טובה, גובר הסיכוי שהוא יסלים את התגרויותיו לכדי תוקפנות גלויה ויקרא תיגר על הבעלות של יריבו על הקונכייה. כשלמותקף יש קונכייה באיכות ירודה, הוא יתנגד בפחות תקיפות להשתלטות.

אז בפעם הבאה שאתם רואים סרט תיעודי על חיות בר עם בעלי חיים נלחמים, דעו שאכן מתרחש שם משהו משמעותי. אבל במקרים רבים – כמו בזה של הג'ירפות – עדיין איננו יודעים אם היצורים אכן "בוחנים זה את זה", גם אם הקריין נשמע מאוד משכנע.

פורסם במקור בגיליון ספטמבר 2019 של כתב העת Scientific American

לקריאה נוספת

• Information Gathering and Decision Making about Resource Value in Animal Contests. Gareth Arnott and Robert W. Elwood in Animal Behaviour, Vol. 76, No. 3, pages 529–542; September 2008.
• Assessment of Fighting Ability in Animal Contests. Gareth Arnott and Robert W. Elwood in Animal Behaviour, Vol. 77, No. 5, pages 991–1004; May 2009.
• Animal Contests. Edited by Ian C. W. Hardy and Mark Briffa. Cambridge University Press, 2013.
• All by Myself? Meta-analysis of Animal Contests Shows Stronger Support for Self Than for Mutual Assessment Models. Nelson S. Pinto et al. in Biological Reviews. Published online March 27, 2019.

מארכיון סיינטיפיק אמריקן

• תוגת הלווייתנית. ברברה ג' קינג, גיליון מרץ 2019.