טריטוריאליות על תנאי

בסרטון שלפניכם, טיגריס בוגר תוקף טיגריסית צעירה, פוצע אותה ומכריח אותה לברוח. מדוע הוא עושה זאת? הקריין מסביר: היא צדה בטריטוריה שלו, והיא צריכה לשלם על כך. 

הטיגריס, כמו חיות רבות אחרות, הוא בעל חיים טריטוריאלי. הטריטוריה שלו אינה פשוט השטח שבו הוא חי: זהו השטח שעליו הוא מגן, ומסלק כל טיגריס זר שיעז להציב שם את כפתו. טריטוריאליות נפוצה מאוד בקרב יונקים, ציפורים, זוחלים, דגים ואפילו חרקים ורכיכות. אבל למה, בעצם? מדוע חשוב כל כך, לחיות רבות כל כך, להבטיח שרק הן ובני משפחותיהן ישתמשו בשטח מסוים?

לכאורה, התשובה ברורה: בשטח נמצאים משאבים חשובים, ואם כל זר יוכל לבוא ולהשתמש בהם, לא יישאר מספיק לבעל הבית. אם הטיגריס בסרטון ייתן לטיגריסית הצעירה לצוד בשטחו, וגם לאלו שיבואו אחריה, הוא עלול למצוא את עצמו ללא טרף.

במחשבה שנייה, קל לראות שהאסטרטגיה הזו לא תמיד הגיונית. בשביל להגן על הטריטוריה שלו הטיגריס צריך להשקיע זמן בהליכה לאורך הגבולות ובחיפוש פולשים, וכאשר הוא מוצא פולש לאיים עליו ואפילו להילחם בו, פעילות שצורכת אנרגיה רבה ועלולה להוביל לפציעה. אם לא היה עושה זאת, הוא היה יכול להשקיע את זמנו ומרצו בציד, ולהשיג יותר מזון. נכון, במקרה זה טיגריסים זרים היו עלולים להגיע ולצוד באותו שטח, אבל בהתחשב בכך שאוכלוסיית הטיגריסים באזור אינה כה גדולה, האם השמירה על הטריטוריה שווה את המחיר שמשולם עבורה? 

העובדה שטריטוריאליות נפוצה כל כך בעולם החי מעידה על כך שבמקרים רבים, התשובה היא חיובית. עם זאת, התווית "טריטוריאליות" שמודבקת לבעלי חיים מסתירה את העובדה שלמעשה מדובר ברצף: יש חיות שיש להן טריטוריה מוגדרת היטב והן תוקפות כל מי שמתקרב אליה, ויש כאלו שהטריטוריה שלהן ברורה פחות, והן מאפשרות לעיתים לזרים להתקרב. ההתנהגות הזו אינה קבועה אפילו בתוך אותו מין, ועשויה להשתנות כשהתנאים משתנים. בעשרות השנים האחרונות, חוקרים שבחנו מינים טריטוריאליים שונים חשפו את התנאים שבהם שמירה קפדנית על הטריטוריה היא האסטרטגיה הטובה ביותר, ובאילו תנאים עדיף לנקוט גישה סלחנית יותר. הגורמים המשפיעים על ההתנהגות הטריטוריאלית כוללים את כמות המזון הזמין וצורת הפיזור שלו בשטח, את גודל האוכלוסייה, וגם את מאפייני השטח עצמו. בכתבה נדבר על הגורמים הללו ודרכי השפעתם, אך נפתח בשאלה הבסיסית יותר: מה זו טריטוריה, ואיך אפשר לשמור עליה?

גורמים שונים משפיעים על ההתנהגות הטריטוריאלית. שני זכרים של חיפושיות איילית במאבק | מקור: Bob Gibbons / Science Photo Library

מובנים שונים של טריטוריה

ההגדרה של טריטוריה שונה ממין אחד לשני. לחלק מבעלי החיים יש טריטוריה שבה הם חיים כל השנה, ואחרים מגדירים טריטוריות רק בתקופת הרבייה או גידול הצאצאים. לא תמיד בעלי החיים מבלים את כל זמנם בתוך הטריטוריה. למשל, ציפורים רבות מגינות על קרבת הקן שלהן, אך יוצאות מהטריטוריה הקטנה הזו לעיתים קרובות לחפש מזון באזורים אחרים. לעומתן, ציפורי קוליברי מגינות בלהט על חלקות פרחים בעלי צוף, גם אם הקינים שלהן במקום אחר. 

גם גודל הטריטוריה משתנה ממין למין. יונקים גדולים עשויים לחיות בטריטוריות בנות קילומטרים רבועים רבים, שכוללות גם את מקורות המזון שלהם וגם את האזורים שבהם הם ישנים, מחזרים אחר בנות זוג ומגדלים את צאצאיהם. הטריטוריות הקטנות ביותר, שהן גם זמניות מאוד, שייכות לזכרים שיוצרים זירות חיזור. בזירות אלו, שנקראות גם לֶק (Lek), זכרים רבים מאותו מין מתקבצים יחד, ומנסים לשכנע את הנקבות להזדווג דווקא איתם. לכל זכר יש כמה מטרים רבועים משלו, שבהם הוא מציג את עצמו לראווה ועל גבולותיהם הוא מגן מפני זכרים אחרים. ההתנהגות הזו נפוצה בעיקר אצל ציפורים, אבל נצפתה גם אצל יונקים, זוחלים, דגים ועוד. 

זירות חיזור (לֶק) אופייניות בעיקר אצל ציפורים. קרב בין שתי ציפורי פצחן מצוי | מקור: John Devries / Science Photo Library

קרבות כמוצא אחרון

שמירה על הטריטוריה יכולה להתבטא בקרבות בין "בעל הבית" לבני אותו מין שמנסים להיכנס לטריטוריה ולהשתמש במשאבים שבה, כמו הקרב בין הטיגריסים בסרטון. אך זהו המוצא האחרון: בעלי החיים יעדיפו להימנע עד כמה שאפשר מקרב ממש. אומנם ברוב המקרים בעל הטריטוריה מנצח בקרבות האלו, אבל תמיד ישנה סכנה שהוא בכל זאת יפסיד, ואפילו אם ינצח הוא עלול להיפצע, דבר שיקשה עליו להשיג מזון. גם ה"פולש" יעדיף שלא להגיע לעימות ישיר, שבו ככל הנראה יפסיד. מסיבה זו בעלי חיים רבים דואגים לסמן את הטריטוריה שלהם, סימון שהוא כמו שלט שמבהיר שמדובר בשטח פרטי. כך כל מי שמגיע לאזור ידע להיזהר, ולא להיכנס לטריטוריה בטעות. 

בעלי חיים שונים מסמנים את הטריטוריה שלהם בשיטות שונות. ציפורי שיר שרות כדי לסמן שהאזור שמסביבן תפוס ושייך להן, וצפרדעים מקרקרות לשם אותה מטרה. להקות זאבים משמיעות יללות שיכולות להישמע במקומות המרוחקים מהם עשרות קילומטרים, ומזהירות להקות יריבות לא להתקרב. יונקים אחרים מעדיפים לסמן את הגבולות בעזרת ריח. רבים מהם משתמשים בשתן, אחרים בצואה, ויש גם יונקים המפרישים נוזל ריחני מבלוטות מיוחדות. לבני משפחת החתוליים יש בלוטות ריח על פניהם, וכשהם מחככים אותם בחפצים הם משאירים עליהם את ריחם. כן, זה מה שעושה גם חתול הבית כשהוא מתחכך בתיק או בספר. 

הריחות שבעלי החיים משאירים יכולים להעביר מידע מעבר ל"השטח הזה תפוס". חומרים בשתן עשויים לומר למי שמריח אותם אם בעל השטח הוא זכר או נקבה, למשל, ואפילו לגלות מידע על הגודל שלו, שכן בעל חיים גדול יותר מסוגל להשאיר את הריח גבוה יותר על גזע עץ או על סלע. יש כאלו ש"מרמים", ומנסים להיראות גדולים יותר ממה שהם באמת. הפנדות הענקיות (Ailuropoda melanoleuca), הנמיות הננסיות (Helogale parvula) וחיות אחרות מבצעות מעין "עמידת ידיים", ומעלות את החלק האחורי שלהן גבוה ככל האפשר במעלה גזע העץ, כדי להשאיר את הריח כמה שיותר גבוה. פנדה יריבה שתעבור באזור תריח את הסימן ותבין שהאזור הזה שייך למישהו אחר, ולפי גובה הסימן תסיק שהוא גבוה וגדול, ולא כדאי לה להתעסק איתו. 

אם כל זה לא עובד, ושני בעלי החיים נפגשים, עדיין לא בטוח שהם יילחמו ממש. בתחילה הם יבצעו מצגי ראווה, שבהם כל אחד ינסה להיראות חזק, גדול ומפחיד. חתולי הבית, למשל, נוהגים לקשת את גבם ולסמור את פרוותם, בעודם משמיעים קולות מאיימים. במרבית המקרים, אחד היריבים יוותר ויברח. רק אם אף אחד לא מוכן להיכנע, השניים יגיעו לכדי מהלומות. 

יש שיטות שונות לסימון טריטוריה כגון שירים, קריאות וחומרי ריח. שתי ציפורי טוקוס צהוב-מקור דרומי מתגוששות | מקור: Tony Camacho / Science Photo Library

כמות המזון וטריטוריאליות

מה הגורמים שמשפיעים על מידת הטריטוריאליות של בעלי החיים? נדבר על כמה מהם, אבל נתחיל בגורם שנחקר יותר מכל אחד אחר: מזון. אין ספק שזמינות המזון חשובה מאוד עבור בעלי החיים, ומשפיעה על ההתנהגות שלהם בדרכים רבות. אבל זו לא הסיבה היחידה שנושא המזון נחקר כה רבות; סיבה נוספת היא שזהו הגורם שהכי קל למדוד. במחקרים שנעשים בטבע, החוקרים לא יכולים להגדיל או להקטין את האוכלוסייה, או לשנות את תוואי השטח ואת המאפיינים שלו. אבל במקרים רבים, אין שום בעיה לספק עוד מזון, ולשלוט על הפיזור שלו. אז מה אומרים המחקרים?

הקשר בין מזון וטריטוריאליות אינו קשר ישר ופשוט. במאמר שהתפרסם בשנת 2000, החוקרים הסתכלו על מספר גדול של מחקרים ומצאו בהם כאלו שהראו שהגדלת כמות המזון גרמה לחיות להיות טריטוריאליות יותר, וכאלו שבהן הגדלה דומה הפחיתה את הטריטוריאליות; מחקרים שהגבילו את המזון וחזו בעלייה בטריטוריאליות ומחקרים שבהם ההגבלה הובילה חיות אחרות להפסיק להגן על הטריטוריה כלל. המחקר הזה, על נחליאלי לבן (Motacilla alba), מצא את שני הדברים: הגדלת כמות המזון הזמין הפכה את הציפורים לטריטוריאליות, והגדלה נוספת הובילה לאפקט הפוך. 

המסקנה של החוקרים היא שהקשר בין כמות המזון לטריטוריאליות הוא כזה שניתן לתאר בגרף בצורת U הפוכה. כשיש מעט מאוד מזון, אין טעם להשקיע משאבים רבים בהגנה עליו ועל הטריטוריה שבה הוא נמצא: ה"פרס" של גישה בלעדית למקור מזון דל כל כך לא שווה את המחיר. כאשר כמות המזון עולה, המחיר שנדרש לשלם עבור ההגנה עליו נשאר דומה, אבל הפרס הופך לנחשק יותר. בשלב מסוים מגיע הרגע שבו שווה לבעלי החיים לשלם את מחיר ההגנה על המזון, והם יחלו להציג התנהגות טריטוריאלית. אם נמשיך להגדיל את המזון, נגיע לשלב שבו זה כבר לא משנה אם בעלי חיים זרים יפלשו לטריטוריה ויאכלו את המזון, כי בכל מקרה יהיה מספיק לכולם. בשלב הזה נצפה שבעלי החיים יחדלו מלהגן על הטריטוריה. 

כשהמזון דל - אין טעם להשקיע משאבים רבים בהגנה עליו, כשכמותו עולה - משתלם להגן עליו וכשהכמות עולה עוד יותר - יש מספיק לכולם. עקומה המתארת את הקשר בין כמות המזון הזמין ובין מידת הטריטוריאליות | איור: יונת אשחר

ההשפעה של פיזור המזון

לא רק כמות המזון משפיעה על ההתנהגות הטריטוריאלית, אלא גם אופן הפיזור שלו. אם המזון נמצא בכמות שווה פחות או יותר ברחבי הטריטוריה, למשל במקרה של עשב המכסה שטחים נרחבים, קשה מאוד למנוע מזרים לקחת ממנו. אם הוא מכונס במקומות מסוימים, כמו במקרה של פירות שנמצאים רק על כמה עצים או הפרחים מלאי הצוף של הקוליברי, קל יותר להגן עליו. 

באחד המחקרים בחנו חוקרים את התנהגותם של דגים מהמין Amatitlania nigrofasciata, ממשפחת האמנוניים, כאשר המזון שלהם מקובץ במקום אחד, או מפוזר יותר. הם שיכנו שלושה דגים בכל אקווריום, ואז הכניסו אליו שלושה צינורות, ומהם הזורמו לאקווריום דפניות, סרטנים קטנים שמשמשים כמזון לדגים. כששלושת הצינורות היו מרוחקים זה מזה, 40 סנטימטר בין צינור לצינור, אף דג אחד לא יכול להשיג בלעדיות על המזון. אך כשלושת הצינורות היו צמודים זה לזה, לדג הדומיננטי הייתה הזדמנות להשתלט על המשאב החשוב ולסלק את האחרים. ואומנם, במצב הזה הוא הראה הרבה יותר תוקפנות כלפי הדגים האחרים, ואכל אחוז גדול יותר מהסרטנים. 

עם זאת, בדומה לקשר בין טריטוריאליות לכמות המזון, גם הקשר עם פיזור המזון אינו פשוט וישר. אם המזון כולו נמצא במקום אחד, כל האוכלוסייה תנסה להגיע אליו, ובעל חיים אחד לא יצליח להגן עליו מפני המתחרים הרבים. במקרה כזה אומנם הפרס יהיה גדול מאוד, אבל המחיר יהפוך ליקר מדי: בעל החיים ייאלץ להשקיע כמעט את כל זמנו בהגנה ובלחימה. 

משערים שבעלי החיים יפגינו מידה רבה של טריטוריאליות כאשר ריכוז האוכלוסייה איננו גבוה מאוד או נמוך מאוד. עקומה המתארת את הקשר בין ריכוז האוכלוסייה ובין מידת הטריטוריאליות | איור: יונת אשחר

גודל האוכלוסייה, אופי השטח

יש גורמים נוספים שעשויים גם הם להשפיע על מידת הטריטוריאליות. ריכוז האוכלוסייה, למשל, קשור למידת הזמן והמאמצים שבעל החיים צריך להשקיע בשמירה על הטריטוריה: אם יש יותר מדי מבני מינו באזור יהיה קשה מאוד למנוע מכולם להיכנס לשטח שלו. לעומת זאת, אם האוכלוסייה קטנה ומפוזרת על פני שטח גדול, לא בטוח שיש טעם להשקיע זמן בהגנה מפני פולשים שיגיעו רק לעיתים רחוקות מאוד, אם בכלל. לכן, גם במקרה זה, ההשערה היא שבעלי החיים יראו נטיות טריטוריאליות חזקות כאשר ריכוז האוכלוסייה הוא בינוני, לא גבוה מאוד ולא נמוך מאוד. 

אופי הטריטוריה יכול גם הוא להשפיע על התנהגות בעלי החיים שגרים בה. בניסוי שנערך על דגי זברה (Danio rerio), הדגים הדומיננטיים היו תוקפנים יותר, והגבילו יותר את הגישה של הדגים האחרים למזון, כאשר האקווריום היה פתוח, ללא צמחייה שמגבילה את הראייה. כאשר החוקרים הכניסו לאקווריום פלסטיק שמדמה אצות וצמחי מים, התוקפנות פחתה. בסביבה המורכבת יותר לדגים הפחות דומיננטיים היה איפה להסתתר, והדגים החזקים יותר לא יכלו להשתלט על המזון ולוודא שאף אחד אחר לא מגיע אליו.  

במחקר אחר בדקו החוקרים את מידת הטריטוריאליות של מינים שונים של צפרדעים מתת-משפחת האילניות (Hylinae). הם גילו שמינים שחיים בבריכות או שלוליות נטו להיות טריטוריאליים יותר מאשר אלו שמעדיפים את המים הזורמים של נחל או נהר. החוקרים משערים שאחת הסיבות לכך היא שבריכות ושלוליות מושכות אליהן צפרדעים זכרים רבים בעונת הרבייה, והם מתחרים זה בזה על טריטוריה. הדבר נכון במיוחד לשלוליות קטנות, שקיימות במשך שבועות ספורים ואז נעלמות: הזכרים הראשונים שמגיעים אליהן דואגים "לתפוס מקום" כדי לנצל את המשאב הזמני, ומנסים למנוע מזכרים אחרים את הגישה אליו. לעומתם, המינים שחיים בנחלים נוהגים להתפזר במעלה ובמורד הזרם, וייתכן שריכוז האוכלוסייה לא מגיע לרף שבו בעלי החיים מרגישים את הצורך להגן על השטח שלהם. 

הניסיון להגן על טריטוריה גוזל משאבים ועלול להסתיים בפציעה. זוג נמרים נלחמים בעודם מזנקים באוויר | מקור: Fanie Heymans, Greatstock / Science Photo Library

כשהתנאים משתנים, ההתנהגות משתנה

מחקרים הראו שבעלי חיים, אפילו אם הם מאותו מין, אכן מתנהגים בצורה שונה כאשר תנאי המחיה שלהם והמזון שהם אוכלים משתנים. דגים מהמין Salvelinus fontinalis במשפחת הסלמוניים מראים התנהגות טריטוריאלית כאשר הם חיים בנחלים בעלי זרימה מהירה, שם הם נוהגים לשחות באותו מקום ולחכות לטרף שנסחף בזרם לעברם; במים שקטים יותר הם צדים בצורה פעילה, ואינם טריטוריאלים. שועלי סרטנים (Cerdocyon thous), שחיים בדרום אמריקה, הם טריטוריאליים באזורים שבהם הם אוכלים את הסרטנים שעל שמם הם נקראים; אבל באזורים שבהם הם מתקיימים על פירות וחרקים, מזון שמפוזר באופן אחיד למדי במרחב, יש להם שטחי מחיה שחופפים זה את זה. ציפורי חמסן טפיל (Stercorarius parasiticus) ניזונות לעיתים מלמינגים, ואז הן טריטוריאליות, שכן קל למדי להגן על שטח אדמה שבו נמצאים הלמינגים; אבל כשהחמסנים גונבים אוכל מציפורים אחרות, בהתאם למנהג שנתן להם את שמם, אין להם טריטוריה ברורה. 

נראה אם כך שבעלי חיים לא נולדים עם הוראות ברורות הכתובות במוחם, ומורות לחלקם להגן על הטריטוריה ולתקוף כל מי שמתקרב אליה, ולאחרים להיות סבלניים יותר. ההתנהגות הטריטוריאלית של בעלי החיים תלויה בתנאי הסביבה, וכשהתנאים משתנים, משתנה גם ההתנהגות. יש להם פוטנציאל להיות תוקפנים, וגם סבלניים; איזו תכונה תבוא לידי ביטוי? זה תלוי במצב שבו ימצאו את עצמם.