זכר או נקבה?
תלוי מתי שואלים

"מוצאים את נמו", הסרט המצליח של אולפני דיסני ופיקסאר, נפתח בטרגדיה. זוג דגי שושנון (Amphiprioninae) נהנים מביתם החדש ומהביצים שהטילו, כשדג גדול מגיע וטורף את הנקבה ואת רוב הביצים, משאיר רק אחת לאב שהתאלמן.

הסיפור אכן קורע לב, אבל היוצרים פספסו (או סביר יותר להניח, החליטו בכוונה תחילה לא לכלול) את אחד המאפיינים המוזרים ביותר שלו. בסרט, האסון גורם לאב, מרלין, להפוך מדג חובב הרפתקאות לחששן ודאגן, ששומר על בנו היחיד מכל משמר. אם מקרה דומה היה מתרחש בטבע, מרלין היה עובר שינוי דרמטי הרבה יותר: הוא היה הופך לנקבה. 

סצינת הפתיחה של מוצאים את נמו:

גם וגם, אבל לא תמיד באותו זמן

שינוי ספונטני של זוויג (מין), מזכר לנקבה או מנקבה לזכר, נראה לנו מוזר ביותר, אך למעשה הוא נפוץ בקבוצות רבות של בעלי חיים. כ-6-5 אחוזים מכל מיני בעלי החיים הם הרמפרודיטים, כלומר מייצרים גם ביציות וגם תאי זרע. חלקם, כמו חלזונות, הם הרמפרודיטים סימולטניים: יש להם איברי רבייה זכריים ונקביים, גם שחלות וגם אשכים, באותו זמן. אחרים מייצרים בכל זמן נתון רק סוג אחד של תאי מין, ביציות או תאי זרע, אך יכולים לשנות זאת ולעבור לייצר את הסוג השני. אלו הם משני הזוויג, שמתחילים את חייהם כזכר והופכים לנקבה, או להפך – ובמינים מסוימים השינוי הזה אף עשוי להתרחש מספר פעמים.

בכל המערכות של בעלי החיים – הספוגים, הצורבים, התולעים, הרכיכות, פרוקי הרגליים וגם בעלי החוליות, המערכה אליה אנחנו משתייכים – אפשר למצוא משני זוויג. עם זאת, בקרב בעלי החוליות שינוי הזוויג מוכר רק מדגים, ואולי בגלל זה התופעה הזו נראית לנו זרה ומוזרה. בעלי החיים שאנחנו חולקים איתם את חיינו, אלו שאנחנו מכירים בצורה הטובה ביותר, נוטים להיות יונקים, ציפורים, אולי זוחלים – ואף אחד מהם אינו משנה ספונטנית את זוויגו.

יתרונות הגודל

מדוע בעל חיים ישנה את הזוויג שאיתו הגיע לעולם? כדי להפוך לנקבה, מי שהתחיל את דרכו כזכר יצטרך לגדל רקמה שמסוגלת לייצר תאי ביצית, השונים מאוד מתאי זרע, ובמינים מסוימים גם לשנות את מבנה גופו, את צבעו, את התנהגותו ועוד. אלו שינויים מורכבים ויקרים אנרגטית, ותופעות כאלו לרוב לא מתפתחות באבולוציה אם הן אינן מקנות לבעל החיים יתרון כלשהו.

מתחילים את חייהם כנקבות ויכולים להפוך לזכרים כשהם גדלים מספיק. טווסון אילתי | צילום: Podolnaya Elena, Shutterstock

רוב המחקרים שבחנו שינויי זוויג התמקדו במינים שונים של דגים, ולכן רוב המידע הקיים על הסיבות האפשריות לתופעה נוגע לבעלי חיים אלו. מהמחקרים האלו עולה שעבור חלק גדול ממיני הדגים שנוהגים להחליף זוויג, המפתח להתפתחות היכולת הזו טמון בגודל. שינוי זוויג מתרחש במינים בהם הגודל חשוב מאוד להצלחה הרבייתית של אחד הזוויגים, הזכר או הנקבה, ופחות לזוויג השני: אם זכר גדול מעמיד הרבה יותר צאצאים בהשוואה לזכר קטן, אך הגודל לא משפיע במיוחד על מספר הצאצאים שמעמידה נקבה, האסטרטגיה הטובה ביותר עבור דגים אלו תהיה להתחיל את חייהם כנקבות, ולאחר מכן, כאשר הם גדלים, להפוך לזכר. ההפך הוא הנכון עבור מינים בהם מספר הצאצאים של הנקבה תלוי בגודל שלה, יותר מאשר של הזכר. 

מתי ההצלחה הרבייתית של זכר תלויה בגודל שלו? כאשר המבנה החברתי של הדגים הוא פוליגמי, כלומר כשהם חיים בקבוצות של זכר אחד וכמה נקבות. הזכרים מתחרים זה בזה על הגישה לנקבות, וכך על הזכות להתרבות: זכר חלש ששולט על קבוצת נקבות יודח ממקומו בידי זכר שאפתן וחזק יותר. הדגים הגדולים יותר הם גם החזקים יותר, ובעלי הסיכוי הגבוה יותר לנצח את הזכרים האחרים. לכן משתלם לדגים להתחיל את חייהם כנקבות, ולהפוך את מינם רק אחרי שהם גדלים מספיק כדי התחרות בהצלחה בזכרים אחרים – תופעה שנקראת פרוטוגיני (Protogyny, "נקבה-תחילה").

זה המצב לדוגמה אצל השפתוניים (Labridae), דגי שונית שרבים מהם מקושטים בצבעים מבהיקים. כמה מינים שלהם, כמו הטווסון האילתי (Thalassoma rueppellii) ויוּלִית ים סופית (Coris aygula), ניתן לראות במפרץ אילת. המין הנחקר ביותר מהמשפחה הזו הוא הטווסון כחול הראש (Thalassoma bifasciatum), שחי בים הקריבי. הזכרים של דגים ממין זה הם טריטוריאליים מאוד, ושומרים על שטח מחיה שבו מספר נקבות חיות ומטילות ביצים. כאשר זכר ששולט על טריטוריה שכזו מת, לרוב הנקבה הגדולה ביותר באותה טריטוריה הופכת לזכר ו"יורשת" אותה. כחלק מהתהליך הנקבה-לשעבר לא רק מתחילה לייצר תאי זרע אלא גם משנה את צבעה ואת התנהגותה. השינויים יכולים להתרחש מהר מאוד: כשחוקרים הרחיקו את הזכרים מאוכלוסייה של טווסונים, הנקבות הגדולות – שיום קודם עוד הטילו ביצים – החלו להתנהג כזכרים תוך כמה דקות, ובאותו יום כבר שחררו זרע.

נקבות גדולות יכולות לייצר יותר ביצים. נקבה (מימין) וזכר של דג ליצן מארון (שושנון דו-חודי) | צילום: Bernard Dupont, flickr

מזכר קטן לנקבה גדולה

במיני דגים שיוצרים זוגות מונוגמיים, או כאלו שמתרבים פחות או יותר באקראי, נפוצה הצורה ההפוכה של שינוי זוויג: הדגים מתחילים את חייהם כזכרים והופכים לנקבות, תופעה הידועה כפרוטאנדרי (Protandry, "זכר תחילה"). שינוי הזוויג מעניק להם יתרון לא מפני שהנקבות מתחרות על הזכרים, אלא מפני שגודלן קשור למספר הביצים שהן יכולות לייצר. בעוד תאי זרע הם קטנים ו"זולים" יחסית לייצור מבחינת המשאבים שהזכר צריך להשקיע בהם, הביצים גדולות הרבה יותר ודורשות השקעה רבה יותר. לא רק שתא הביצית עצמו גדול מתא הזרע, ביצי הדגים, כמו הביצים של בעלי חיים אחרים, כוללים חומרי מזון שאותם צורך העובר במהלך התפתחותו. דגות גדולות מסוגלות לייצר ולאכסן בבטנן ביצים רבות יותר, ולכן יהיה להן יתרון על פני נקבות קטנות יותר.

דוגמה לכך היא דגי השושנון, כמו נמו ואביו. שושנונים חיים לרוב בקבוצות קטנות שבהן זוג שליט, זכר ונקבה שהם היחידים שמתרבים, וכמה דגים צעירים יותר. במקרה שהנקבה מתה, הזכר השליט הופך לנקבה – והגדול מבין הדגים הצעירים מגיע לבגרות מינית ותופס את מקומו של הזכר-לשעבר בזוג. בסרט "מוצאים את נמו" נמו ואביו חיו יחדיו, ללא דגי שושנון נוספים. אם האב מרלין אכן היה הופך לנקבה, זה כנראה היה גורם לנמו עצמו להגיע לבגרות מינית כזכר, ואז... אולי עדיף לא לחשוב על זה.

מדוע הדגים הצעירים הם זכרים לא מתרבים?? במבט ראשון נראה שאם הם היו נקבות שמתרבות עם הזכר השליט, כמו אצל השפתונים, השושנונים היו זוכים להצלחה רבייתית גדולה יותר. התשובה, ככל הנראה, טמונה בשטח המחיה המצומצם העומד לרשותם. שושנונים חיים בסימביוזה הדדית עם שושנות ים, שזרועותיהן הצורבות לא פוגעות בהם, ומגנות עליהם מפני טורפים. השושנונים נשכרים מה"עסקה" הזו, אך פירושה הוא שהמקום שבו הם יכולים להטיל ביצים, ולחיות בעצמם, מוגבל על ידי ההצע של שושנות הים באזור. מודל שפיתח חוקר מיפן הראה שבתנאים אלו אורח חיים מונוגמי, כפי שאמנם נראה אצל השושנונים, יוביל לצאצאים רבים יותר.

קברנוניים משנים את הזוויג שלהם הלוך ושוב באופן שגרתי, ולא רק תחת תנאים מיוחדים. קברנונית לימונית (מימין) וסיקוסית צהובה (משמאל) | צילום: Madelein Wolfaardt (right), Mike Workman (left), Shutterstock

נקבה, זכר, נקבה

בקבוצה השלישית של משני הזוויג נמצאים אלו שקשה להם להחליט: הם יכולים להפוך מנקבה לזכר וגם מזכר לנקבה, ולעתים עוברים את השינוי יותר מפעם אחת. בחלק מהמקרים מדובר בדגים פרוטוגינים, שלרוב הופכים מנקבה לזכר, אך בתנאים מסוימים יכולים לחזור להיות זכרים. דוגמה אחת לכך היא הנקאי האילתי (Labroides dimidiatus), דג ממשפחת השפתוניים שכפי ששמו מעיד ניתן למצוא אותו בין השאר במפרץ אילת. כשחוקרים הרחיקו את הנקבות מאוכלוסייה של נקאים בשונית לחופי יפן, חלק מהזכרים האלמנים, שנותרו ללא בת זוג, עברו לטריטוריות אחרות וחברו כבני זוג לזכר שם. הזכר הקטן והחלש יותר מבין שני בני הזוג הפך חזרה לנקבה. 

יש גם דגים שמשנים את הזוויג שלהם הלוך ושוב באופן שגרתי, ולא רק תחת תנאים מיוחדים. כאלו הם הקברנוניים (דגי הגובי) שוכני השוניות, מהסוגים סִיקוּסִית (Paragobiodon), קְבַרְנוּנִית (Gobiodon) ועוד. דגים אלו חיים בין ה"ענפים" של אלמוגים כמו שיטית (Acropora), שם הם מוגנים יחסית מטורפים. כדי למצוא בן זוג רבים מהם צריכים לעזוב את מושבת האלמוגים שלהם ולבקר במושבה סמוכה, מסע שכרוך בסכנה לא מעטה. חוקרים משערים שיכולתם לשנות את זוויגם בשני הכיוונים – מזכר לנקבה ומנקבה לזכר – התפתחה כדי להפחית את המסעות המסוכנים שהם נאלצים לעשות. כאשר קברנון זכר מגיע לאלמוג בו יש זכר אך אין אף נקבה, הוא לא צריך לוותר ולשחות לאלמוג אחר: אחד מהזכרים פשוט הופך לנקבה, ואז הם יכולים להתרבות. כך קורה גם במקרה שנקבת קברנון מגיעה לאלמוג ובו נקבה אחרת. 

איך מחליטים מי מהשניים משנה את זוויגו? אצל קברנוניים, הגודל מעניק יתרון גם לזכרים וגם לנקבות, אך נקבות גדלות מהר יותר מזכרים. לכן הגיוני יותר שהדג הקטן מבין השניים יהיה הנקבה, וכך "ישיג" את השני מבחינת הגודל. מחקרים הראו שאכן, כאשר בני הזוג מתחילים כשני זכרים הקטן יותר הופך לנקבה, וכאשר הן שתי נקבות הגדולה יותר הופכת לזכר. עם זאת, כשבני הזוג נפגשים מראש כזכר ונקבה הם נשארים בזוויג המקורי שלהם – גם אם הנקבה גדולה מהזכר. נראה שיש יתרון לכך שהדג הקטן יותר יהיה הנקבה, אבל הוא לא גדול מספיק בשביל שיהיה שווה להשקיע לשם כך את המשאבים הדרושים לשינוי מין, כשהדבר אינו הכרחי.

חלק מהטווסונים מתפתחים מלכתחילה כזכרים, אך מתחזים לנקבות. זכר טווסון כחול ראש ולידו דגים צהובים שהם הנקבות ואולי זכרים משלב ראשון | צילום: Rob Atherton, Shutterstock

זכר בעור נקבה

ולסיום, רק כדי להפוך את התמונה למורכבת עוד יותר, יש דגים שלא מרוצים מהשיטה הנפוצה אצל בני המין שלהם, ובוחרים בדרך שונה. זוכרים את הטווסון כחול הראש, ממשפחת השפתוניים? רוב הטווסונים מתחילים את חייהם כנקבות, ואחר כך הופכים לזכרים ששולטים בטריטוריה בה הנקבות מטילות את ביציהן. אבל לא כולם. חלק קטן מהטווסונים מוותרים לחלוטין על השלב של הנקבה, ומתפתחים מלכתחילה כזכרים. אך הם שונים מאוד מהזכרים הגדולים, הטריטוריאליים, שהיו פעם נקבות: הטווסונים הללו, שמכונים "זכרים משלב ראשון" (Initial Phase Males), הם קטנים, צבעיהם דהויים יותר, והם דומים מאוד לנקבות. 

גודלם לא מאפשר להם להתחרות בזכרים הגדולים והצבעוניים, והם גם לא מנסים. לזכרים משלב ראשון אין טריטוריה משלהם, והם מתרבים בדרך שבעיננו עשויה להיראות לא הגונה במיוחד: כאשר נקבה מטילה ביצים בטריטוריה של אחד הזכרים הגדולים, הזכר הקטן מתגנב פנימה ומפרה חלק מהן, לפני שהזכר הגדול מספיק לעשות זאת. מראהו דמוי הנקבה מאפשר לו, ככל הנראה, להסתובב בטריטוריה של הזכר הגדול מבלי שזה יתקוף אותו.

הזכרים משלב ראשון, כך הראו מחקרים, מופיעים בעיקר באוכלוסיות צפופות של טווסונים, בהן יש תחרות קשה בין הזכרים על הטריטוריות. הם מייצגים אסטרטגיה נוספת בעזרתה הדגים מצליחים להעביר את הגנים שלהם לדור הבא, הפעם לא על ידי שינוי זוויג, אלא על ידי העמדת פנים שהם משתייכים לזוויג השני.