מאובנים חדשים ובדיקות של הכימיה בקרקעית האוקיינוס בימי קדם חושפים את השורשים העמוקים להפליא של המפץ הקמבריוני
בקיצור
- במשך שנים רבות סברו מדענים שבעלי חיים מורכבים נוצרו לראשונה במהלך המפץ הקמבריוני.
- אך הצטברות של ראיות ממאובנים מעידה שהם החלו להופיע כבר מיליוני שנה קודם לכן, בעידן האדיאקרי.
- שיטות חדשות לשחזור הכימיה של קרקעית מקווי מים עתיקים הניבו תובנות על הלחצים הסביבתיים שהניעו את הגיוון האבולוציוני הראשוני הזה.
כשעומדים על הצוקים הלבנים התלולים שמקיפים את הנהרות העצומים של סיביר, רגלינו ניצבות על נקודת מפנה בתולדות החיים על פני כדור הארץ: הגבול הגיאולוגי בן 541 מיליון השנה בין התקופה הטרום קמבריונית לקמבריונית. האבנים מתחת לקו המפריד הזה מכילים שאריות מאובנים מעטות בלבד – טביעה עמומה של יצורים רכי גוף ואי אלו צורות צדפיות.
אבל אם שוברים אבן כלשהי מעל הקו המפריד מגלים שפע של צדפות. וכשעולים עוד מעט צצים יצורים מאובנים מוכרים כמו טרילוביטים. השינויים האלה מתעדים את התופעה המכונה המפץ הקמבריוני, אחד המאורעות החשובים ביותר באבולוציה, שעם זאת נותר בערפל עד עתה.
במשך עשרות שנים חשבו מדענים שבעלי חיים מורכבים – אורגניזמים רב-תאיים בעלי רקמות מכמה סוגים – החלו את דרכם במהלך המפץ הקמבריוני. אין ספק שמגוון עצום של יצורים חדשים התפרצו לעולם בתקופה הזאת, כולל האבות הקדומים של רבות מקבוצות בעלי החיים המוכרות לנו כיום. אבל ממצאים חדשים מסיביר, נמיביה ומקומות אחרים מראים שיצורים מורכבים כאלה החלו להופיע מיליוני שנים קודם לכן, במהלך הפרק האחרון של התקופה הטרום-קמבריונית שנקראת התקופה האדיאקרית. הממצאים הללו כוללים את היצורים העתיקים ביותר הידועים שיש להם שלד חיצוני ופנימי המורכב מרקמה שעברה מינרליזציה - חידוש אבולוציוני מרכזי שאנו רואים אצל יצורים מודרניים רבים.
קיומם של יצורים משוריינים כאלה לפני כל כך הרבה זמן, לפני 550 מיליון שנה, מרמז שהלחצים האקולוגיים והסביבתיים שהניעו לפי הסברה את המפץ הקמבריוני פעלו בעצם כבר הרבה קודם לכן. כדי להבין את פרץ הרבגוניות המדהים שהביאה איתה התקופה הקמבריונית, עלינו להבין איך הגורמים הללו עיצבו את האבולוציה של היצורים המורכבים המוקדמים ביותר בתקופה האדיאקרית.
במשך יותר מ-150 שנה חקרו מדענים לעומק את תיעוד המאובנים מהתקופה הקמבריונית. לכן אנו מכירים היטב איזה מאובנים קמבריוניים הופיעו, מתי ואיפה ברחבי העולם. מאובנים דומים הופיעו בכמה יבשות באותה תקופה בערך ועקבו אחרי רצפים דומים של שינויים אבולוציוניים בצורה פחות או יותר מסונכרנת. אבל רק עכשיו, עם גילוי המאובנים מהתקופה האדיאקרית הקדומה יותר אנו מתחילים לחשוף את השורשים של המפץ הקמבריוני.
למרבה השמחה אנחנו מתחילים גם להבין למה זה קרה דווקא בעיתוי הזה, בין השאר בזכות שיטות גיאוכימיות חדשות שחוללו מהפכה בהבנת השינויים שחלו בכימיה של האוקיינוסים בעולם בתקופות האדיאקרית והקמבריונית. תובנות שמגיעות מממצאים מאובנים וגיאוכימיים שהתגלו רק עכשיו שולבו על מנת להראות איך הביוספרה, הגיאוספרה, ההידרוספרה והאטמוספרה של כדור הארץ, הידועים יחד כמערכת כדור הארץ, יכלו לפעול בתקופה הזאת.
חיפוש מאובנים בשכבת סלעים מהתקופה האדיאקרית בנהר ידומה בסיביר | צילום: רייצ'ל א' ווד
אבל כבר עכשיו אנחנו יכולים לשרטט תמונה מרשימה המתארת איך קרקעית האוקיינוס אוכלסה אט אט ביצורים יותר ויותר מורכבים, עשרות מיליוני שנים לפני המפץ הקמבריוני. כך הוכנה הקרקע לעליית בעלי החיים המוכרים לנו כיום.
החיות הראשונות
הראיות המוקדמות ביותר לבעלי חיים קדומים לא מגיעות ממאובנים אלא משאריות של תרכובות אורגניות המכונות ביו-סמנים. חוקרים מצאו ביו-סמן כזה: צורה ספציפית של חומר בשם סטראן (הבסיס לכל הסטרולים – כולל הכולסטרול) בתוך אבנים שהשתמרו היטב בסדרה משקעית בשם קבוצת-העל הוּקְף (Huqf Supergroup) שנמצאה בעומאן וגילה עולה על 650 מיליון שנה.
מומחים טוענים שהסטראנים הללו ייחודיים לקבוצה מסוימת של יצורים ממשפחת הספוגיים ושהנוכחות של הסטראנים באבני ההוּקְף מעידה על קיומם כבר בתקופה המוקדמת כל כך הזאת. אך לא כל המדענים מסכימים שתרכובות הסטראן הספציפיות אכן ייחודיות לספוגיים. ואכן מאמר שפורסם באפריל האחרון טוען שתרכובת הסטראן הספציפית הזאת אופיינית דווקא לקבוצה של אמבות חד תאיות.
מאובני החיות הקדומים ביותר, שמקורם מסדרת אבנים בדרום סין המכונה "המבנה הלנטיאני" ועשויים להיות בני 635 מיליון שנה, שנויים גם הם במחלוקת. יש חוקרים שסבורים כי הצורות הרכות והזעירות הללו קרובות לאלמוגים או למדוזות, שכן הן כוללות מבנים דמויי זרועות תמנון. אך המאובנים האלה לא השתמרו טוב מספיק כדי לאפשר הבחנה חד משמעית, ועל כן חוקרים רבים מפקפקים בכך שאכן מדובר במאובן של יצור חי.
שרידי החיות העתיקים ביותר שיש עליהן הסכמה כמעט מלאה באים מהאי ניופאונדלנד בקנדה. מקורם בסלעים בני 571 מיליון שנה, מעט לאחר אירוע יצירת הקרחונים המקומי האחרון שכיסה את רוב שטח כדור הארץ בשכבה עבה של קרח.
הנציגים המוקדמים הללו של עולם החי בעידן האדיאקרי היו בעיקר בעלי חיים רכים שאורכם ורוחבם לא עלו על מטר. חלקם דמו לעלה נוצתי שסוע שגבעול אנכי עיגן אותם לקרקעית הים. אחרים חיו על קרקעית הים וגופם השטוח נפרש במבנה פרקטלי עם יחידות מסתעפות שהציגו תבניות זהות בגדלים משתנים. כל צורות הגוף הללו נועדו לאפשר שטח פנים מרבי, דבר המרמז שבעלי חיים אלה קלטו את חומרי המזון שלהם היישר מהמים המקיפים אותם.
המגוון הצנוע הזה של ממלכת החי גדל במשך יותר מעשרה מיליוני שנים, עד לתקופה שבה קצב האבולוציה של בעלי החיים החל להתגבר. ממצאים מאובנים מרמזים שלפני 560 מיליון שנה בערך, עולם החי האדיאקרי החל להשתנות ולהתגוון, וכלל גם יצורים ניידים שאכלסו מקווי מים רדודים. בחלק מהמאובנים השתמרו סימני שריטות, שרומזים כי בעלי החיים הללו ליחכו משטחי אצות. ייתכן שיצורים אחרים גררו את גחונם על האצות הללו וכך קלטו חומרי מזון מתחתית גופם. סימני החפירה המוקדמים ביותר החלו להופיע בערך בתקופה הזאת – ראיה לתחילת התנועה של בעלי חיים שטרדו את שכבת המשקעים בקרקעית הים.
חיפוש מאובנים קדומים במדבר נאמה בנמיביה | צילום: רייצ'ל א' ווד
הבה נתקדם כעת לתקופה שלפני 550 מיליון שנה – המאובנים המוקדמים ביותר הכוללים שלד פנימי וחיצוני מתחילים להופיע באבני גיר (המורכבים בעיקר מסידן פחמתי). המאובנים האלה כבר מגוונים בצורתם ובגודלם ומופיעים במקומות רחוקים זה מזה כמו סיביר, ברזיל ונמיביה.
הימצאות שלדים של קבוצות בעלי חיים רבות בלתי קשורות זו לזו באותה תקופה בכל רחבי העולם מעידה על כוח אבולוציוני מניע משמעותי שפעל ברמה עולמית. איננו יודעים בוודאות מה היה הכוח הזה, אבל יש לנו מושג כלשהו. יצירת שלד היא תהליך שדורש הרבה אנרגיה, ולכן על מנת שייצור חי יעשה זאת היתרון צריך לגבור על החיסרון האנרגטי. בעלי חיים עשויים לייצר שלד ממגוון סיבות, אך הנפוצה ביותר היא הצורך בהגנה מטורפים. אף שאין ראיות מאובנות לקיומם של טורפים בתקופה הזאת, הגיוני להניח שהופעת שלד מעידה על הופעת טורפים בכל רחבי העולם.
חזקים יותר ביחד
ניתוחי השלדים העתיקים הללו סיפקו לאחרונה רמזים מרתקים לגבי חזותם של היצורים הקדומים שמהם באו – ולאורח חייהם. יצור בשם קלאודינה (Claudina), המפורסם במאובני השלד הצינורי והעדין שלו שגדלו לאורך של עד 70 מילימטר ומזכירים ערימה של גביעי גלידה, היה פרט חשוב בשחזור המערכת האקולוגית של העידן האדיאקרי.
הקלאודינה התגלתה לראשונה בנמיביה בשנת 1972 ובמשך זמן רב הניחו שהיא הייתה מעוגנת לקרקעית הים. אך בשנים האחרונות גילו חוקרים בכמה מקומות ברחבי העולם מיני קלאודינה חדשים ששינו את התפיסה הזו. מחקר של הקבוצה שלי על מינים מנמיביה הראה שלקלאודינה היו כמה דרכי גדילה. היא יכלה להתחבר למשטחים חיידקיים שנקשרו למשקעים הרכים בקרקעית הים, או להיעגן לתילים של אצות כחוליות (ציאנובקטריה). אך חשוב מכול, יחידות של קלאודינה יכלו להידבק זו לזו וליצור שונית. הממצא הזה מציב את הקלאודינה בתור אחד מבעלי החיים הראשונים שיצרו שוניות, 20 מיליון שנה לפני יוצר השוניות הקדום ביותר הידוע עד כה.
לא ברור עדיין אם הקלאודינה היא קרובת משפחה של יוצרי שונית מודרניים כמו אלמוגים. אבל אנחנו יודעים שבדומה לאלמוגים יוצרי שוניות הקלאודינה חיה בקרבת לא מעט בעלי חיים אחרים. רמזים על היחסים האינטימיים האלה הגיעו ממאובני שלדים אחרים שנמצאו בסלעים מאותה תקופה של סלעים אחרים שהכילו מאובני קלאודינה.
נראה שיצור הנקרא נמקאלאתוס (Namacalathus), שמאובנים שלו נמצא בכמה מקומות בעולם, היה אחד מבני הלוויה של הקלאודינה. השלד שלו היה בגודל של עד 50 מילימטר לאורך והוא כלל גבעול עדין בעל דופן דקה, גביע עם פתח ראשי למעלה וכמה פתחים בצדדים. רוב הרקמה הרכה של בעל החיים הזה נמצאה כנראה בתוך הגביע אך לא שרדו ראיות לכך. מאובנים של נמקלאטוס מרמזים שהוא היה מעוגן למשטחים חיידקיים, לעיתים ליד קלאודינות.
שכן נוסף של הקלאודינה הוא הנמפויקיה (Namapoikia), שנמצא רק במאובנים מנמיביה. בעל החיים הזה הצטיין בגודלו החריג – קוטרו היה עד מטר – ושלדו החסון. צורת הגדילה שלו מרמזת שהנמפויקיה היה ממשפחת הספוגיים ולכן סביר להניח שהיה לו שלד פנימי, בשונה מהשלדים החיצוניים שהיו כנראה לקלאודינה ולנמקאלאטוס.
מעניין לציין שהנמפויקיה גדל במקומות נסתרים בשונית וכיסה קירות אנכיים של סדקים פתוחים וחריצים. בשוניות מודרניות, אוכלוסיות היצורים החיים על פני השטח הגלויים שונות מאלה שחיות במקומות מסתור דוגמת מערות וסדקים. המאובנים שמצאנו רומזים שההפרדה הזאת קיימת משחר ימיהם של יוצרי השוניות.
קלאודינות כללו שריון חיצוני (1) ויצרו שוניות שבהן חי הנמקלאטוס (2) לצד הקלאודינות (3) או שכנם הספוגי נמפויקיה (4) | צילומים: רייצ'ל א' ווד
הממצאים האלה משמעותיים מכיוון ששוניות היא המצאה אקולוגית חשובה. העובדה שבעלי חיים גדלו זה לצד זה ואפילו נצמדו זה לזה, חיזקה את הפרט מבחינה מכנית, הגביהה אותו מעל קרקעית הים, הרחק מהמתחרים והרחיקה אותו מהמתחרים, שיפרה את יעילות ספיגת המזון והעניקה לו הגנה מטורפים. ייתכן שהופעת שוניות, בדומה לשלדים הקדומים, בתיעוד המאובן שנותר מהתקופה האדיאקרית עשוי להצביע על עלייתם של כוחות אקולוגיים מורכבים. המפץ הקמבריוני ומרוץ החימוש בין טרף לטורף כבר החל.
העולם האדיאקרי
באמצע העשור הנוכחי החל להתברר שראשית העידן הקמבריוני לא ציינה נתק פתאומי חד מהעידן האדיאקרי, כפי שחשבו המומחים במשך שנים רבות. חוקרים לא רק החלו לאסוף ראיות לכך שבעלי חיים החלו לפתח שלדים ולבנות שוניות מוקדם מכפי שסברו עד אז, אלא גם פיתחו מודלים של מערכות אקולוגיות שהראו שלאוכלוסיות שחיו בעידן האדיאקרי היו שלל תכונות משותפות עם אוכלוסיות מהעידן הקמבריוני. אנו מגלים שהפתיל של ה"מפץ" היה הרבה יותר ארוך מכפי שסברנו.
ואז, לפני כמה שנים, תגליות חשובות מסיביר ומסין טשטשו עוד יותר את הגבול בין העידן האדיאקרי לקמבריוני. קבוצת חוקרים מסין ומגרמניה גילתה שהקלאודינה שרדה גם בעידן הקמבריוני. והקבוצה שלי, לצד עמיתינו מרוסיה ומסין, מצאה מאובנים שנחשבו שנים רבות ייחודיים לעידן הקמבריוני בסלעים מהעידן האדיאקרי. הממצאים הללו הבהירו לנו שכדי לפתור את תעלומת המפץ הקמבריוני, עלינו להבין את הדינמיקה של העולם האדיאקרי שבו התפתחו בעלי החיים הללו.
דינמיקה אחת שחוקרים רצו במיוחד להבין לעומק היא התפקיד האפשרי שמילאו השינויים שחלו בזמינות החמצן. בעלי חיים זקוקים לחמצן, כך שבשנים האחרונות התנהל דיון ער בשאלה אם בשלב כלשהו בין העידן האדיאקרי לקמבריוני רמות החמצן עלו וחצו סף קריטי כלשהו, שאִפשר לבעלי החיים לשגשג. השאלה מורכבת יותר מכפי שנדמה במבט ראשון, מכיוון שלא כל בעלי החיים זקוקים לחמצן באותה מידה. בעלי חיים פשוטים ונייחים כמו ספוגיים צריכים פחות חמצן מבעלי חיים ניידים והרבה פחות חמצן מאשר טורפים זריזים ופעילים. ההבדלים הללו ליוו אותנו במהלך חקירותינו.
המפץ הקמבריוני. חמצן זמין לכול | אילוסטרציה: שאטרסטוק
למזלנו, בשנים האחרונות פותחו שיטות גיאוכימיות חדשות למדידת כמות החמצן באוקיינוסים הקדומים. שיטה חזקה במיוחד, שנקראת "התמיינות ברזל" (Fe speciation) – רותמת לשירותנו את התכונות של תרכובות ברזל שונות שמתנהגות אחרת בנוכחות חמצן או בהיעדרו. היא מאפשרת לנו לראות ברמה מקומית היכן ומתי החמצן הגיע לרמה שתומכת בחיים מורכבים. מחקרים שהשתמשו בשיטה הזאתו הובילו להסכמה נרחבת: סביר להניח שהחמצן המומס באוקיינוסים חצה במהלך העידן האדיאקרי סף אחד, או כמה סיפים, שאפשרו התפתחות של בעלי חיים מגוונים, כיוון שהחמצן הזמין סיפק את הדרישות המטבוליות הגוברות של יצורים שנהיו יותר ויותר ניידים ופעילים.
מדענים אספו כבר מאגרי נתונים גיאוכימיים גדולים מספיק כדי שנוכל לא רק לשחזר איך החמצן הופץ באתרים אדיאקריים בכל תקופה ותקופה, אלא גם ברמה העולמית לאורך זמן. מכאן נחשפים דפוסים לכל אורך העידן האדיאקרי והקמבריוני המוקדם ששונים משמעותית מהמצב בימינו. באזורים רבים הייתה שכבה דקה של מים רדודים רוויי חמצן מעל שכבה עבה יותר ועמוקה יותר של מי מלח שהיו כנראה חסרי חמצן לחלוטין – מצב שנקרא אנוקסיה.
עד לאחרונה סברו שרבים מהחידושים שחלו באבולוציה של בעלי החיים נולדו בעידן הקמבריוני. בפועל הם החלו הרבה קודם, כבר בעידן האדיאקרי. לדוגמה, בעלי החיים הראשונים בעלי שלד התפתחו בתקופה המוקדמת הזאת. היכולת שלהם ליצור רקמות שעברו מינרליזציה התפתחה כנראה כמנגנון הגנה מפני טורפים. שילוב של התיעוד הגיאוכימי והמאובנים מלפני 480-670 מיליון שנה חושף רמזים על גורמים סביבתיים שהניעו את הפעילות האבולוציונית הראשונית הזאת.
הנתונים הגיאוכימיים האלה גם מראים שהגבול בין המים רוויי החמצן למים האנוקסיים היה דינמי מאוד בתקופות הללו, ועלה וירד בהתאם לשינויים במפלס פני הים. האזורים הרדודים בקרקעית האוקיינוס הרוויה בחמצן, שהתאימו למחיית בעלי חיים מוקדמים, היו מצומצמים אפילו יותר מכפי שהמדענים סברו – מעין נאות מדבר של מים רוויי חמצן. אם הגיוון האבולוציוני שחל בעידן האדיאקרי והקמבריוני התרחש ברמות חמצן נמוכות יחסית אבל בתנאים דינמיים מאוד שנדו בצירי זמן אקולוגיים, גלובליים ואבולוציוניים, איך הגורמים הללו עיצבו את ההקרנה האדירה הזאת?
מנוע של חדשנות?
יש חפיפה רבה בין תקופות של אנוקסיה בקרקעית הים לבין חלק מההכחדות הענקיות שמוכרות לנו, כמו ההכחדה בתקופת הפרמיאן (Permian) לפני 252 מיליון שנה שבה נעלמו יותר מ-90 אחוז מהמינים הימיים. אבל במהלך התקופות הארוכות של אנוקסיה בקרקעית מקווי מים רדודים קרו גם התפרצויות חשובות של גיוון, ובכלל זה בעידן האדיאקרי-קמבריוני. אותו דבר קרה גם בעידן האורדוויקני (Ordovician), מאה מיליון שנה מאוחר יותר ובעידן הטריאסי לפני כ-247 מיליון שנים.
בהתחשב באירועים הללו, עמיתי דאג ארווין (Erwin) מהמכון הסמיתסוני ואנוכי שיערנו שאולי תנודות בתנאי חמצן פתחו הזדמנויות חיוניות לחדשנות אבולוציונית אצל בעלי חיים רכים.
כשרמות החמצן במי הים עולות מעל 10 מיקרומול לליטר, הרבה יותר קל לבעלי חיים ליצור שלד גירני – החומר שמרכיב רבים מהשלדים והצדפות של בעלי חיים ימיים מודרניים. ייתכן שבעלי חיים רכים יכלו לפתח את השלדים האלה העשויים סידן פחמתי רק אחרי שרמות החמצן חצו סף כזה. רק אז יכלו נאות המדבר המבודדים להתחבר, להתפרס ולהגיע ליציבות ברמה העולמית.
עוד נותרו פרטים בלתי ידועים רבים לגבי התגובה של החיים לתנודות בזמינות החמצן בציר הזמן של האבולוציה. סביר להניח שהתגובה הייתה מורכבת, מכיוון שבעלי חיים גם נאלצו להתמודד עם גורמים נוספים כמו העלייה בסכנה להיטרף. בנוסף, עלינו להכניס למשוואה משובים בין אורגניזמים יחידים, מערכות אקולוגיות והמערכת העולמית כולה, ואת רובם איננו יודעים כיום.
איור: פרנץ אנתוני
מצפה לנו עוד עבודה רבה. שינויים חדים בתהליכים אזוריים שעיצבו את קליפת כדור הארץ במהלך העידן האדיאקרי והעידן הקמבריוני יצרו פערים משמעותיים רבים בממצאים הגיאולוגיים ובראיות ממאובנים. הפערים הללו מחייבים אותנו להרכיב את הסיפור שלנו על על עלייתם של בעלי החיים המורכבים מנתונים הפזורים בכל רחבי העולם.
גם העובדה שרוב האתרים האדיאקריים לא מתוארכים בצורה טובה לא מסייעת. כדי לתארך סלעים מהתקופה הזאת אנו מודדים בדרך כלל את היחס בין עופרת לאורניום בגבישי המינרל זירקון הנמצאים בשכבות קרובות של עפר שהגיע מהתפרצויות געשיות. זו אחת השיטות שמאפשרת קביעת גיל רדיומטרי מחייב לסלעים. אולם למרבית הצער, בחלק מהאתרים הכי מבטיחים חסרות שכבות העפר החיוניות הללו.
כתוצאה מכך איננו יכולים לתאם בצורה מדויקת מספיק בין שינויים אבולוציוניים שחלו במקומות שונים ברחבי העולם. התיאום הזה חיוני לקביעת ציר זמן מוצק להיסטוריה של האירועים. דוגמה טובה לזה היא "המבנה הלנטיאני" השנוי במחלוקת בסין, שממנו הגיעו מאובני בעלי החיים המועמדים להיות הקדומים ביותר בעולם, אך גילם יכול לנוע אי שם בין 635 מיליון שנה ל-590 מיליון שנה.
בכל זאת יש סיבה לאופטימיות. שכבות עפר חדשות מתגלות ושיטות התארוך משתפרות. למשל שכבות העפר שחוקרים רבים משתמשים בהן לתארך מאובנים אדיאקריים בנמיביה, תוארכו מחדש והתברר שהשכבות הצעירות ביותר – הקרובות ביותר לגבול הפרה-קמבריוני/קמבריוני – צעירות בשני מיליון שנה ואף למעלה מכך לעומת מה שחשבו בעבר.
הנתון הזה מעלה שאלות חשובות ביחס לתיאום הזמנים בין המאובנים הללו למאובנים בני אותה תקופה שנמצאו בניופאונדלנד, סיביר ואחרים. בנוסף, גיאוכימאים מפתחים שיטות איזוטופיות חדשות ושיטות אחרות שמסוגלות לחדד את התמונה שלנו של תנאי חמצן בעולם העתיק. בנוסף, הקבוצה שלי ואחרות מגלות מאובנים חדשים במקומות נידחים שלא נחקרו עד כה, כמו סיביר.
אי שם בעתיד הלא כל כך רחוק, כשנעמוד על הצוקים הללו ונצפה ביער העצום הפרוס מתחתינו, תהיה לנו הבנה עמוקה יותר על פיסת הזמן יוצאת הדופן הזאת.
פורסם במקור בגיליון יוני 2019 של סיינטיפיק אמריקן
לעיון נוסף
- Low-Oxygen Waters Limited Habitable Space for Early Animals. R. Tostevin et al. in Nature Communications, Vol. 7, Article No. 12818; September 23, 2016.
- A Deep Root for the Cambrian Explosion: Implications of New Bio- and Chemostratigraphy from the Siberian Platform. M. Zhu et al. in Geology, Vol. 45, No. 5, pages 459–462; May 1, 2017.
- Integrated Records of Environmental Change and Evolution Challenge the Cambrian Explosion. Rachel Wood et al. in Nature Ecology & Evolution, Vol. 3, pages 528–538; April 2019.
מארכיון סיינטיפיק אמריקן
- המפץ הגדול באבולוציה של בעלי החיים. ג'פרי ס' לוינטון; גיליון נובמבר 1992.