החוקרת שהסתכלה אחרת
על האבולוציה

ב-1980 נערך בשיקגו שבארצות הברית כנס של חוקרי ביולוגיה אבולוציונית. אחת הדוברות הייתה אליזבת ורבה (Vrba), חוקרת מאובנים שנולדה בגרמניה ובאותה תקופה גרה ועבדה בדרום אפריקה. רוב משתתפי הכנס היו אמריקאים ולא הכירו את החוקרת מהארץ הרחוקה, אך "מהר מאוד היא הפכה לכוכבת של האירוע", טען החוקר ניילס אלדריג' (Eldredge), ממארגני הכנס, בהספד שהתפרסם ב-Nature. היא הציגה תיאוריה משלה לדרך שבה מין אחד מתפצל לכמה מינים, והצליחה "לסחוט תובנות מהקווים העקרים של דיאגרמות פילוגנטיות, ולהפוך אותן להבנה של התהליך האבולוציוני", כתב אלדריג'.

ב-1986 עברה ורבה לארצות הברית, קיבלה משרת פרופסור באוניברסיטת ייל, והמשיכה להיות בין מובילי תחום המקרו-אבולוציה – חקר תהליכי השינוי של מינים ומשפחות מינים – עד פרישתה ב-2014.  בפברואר 2025 היא הלכה לעולמה, בגיל 82. 

"סחטה תובנות מהקווים העקרים של דיאגרמות פילוגנטיות, והפכה אותן להבנה של התהליך האבולוציוני". ורבה מחזיקה עצם לסת מאובנת | ויקימדיה, Gerbil

חוקרי מקרו-אבולוציה מסתכלים על התמונה הגדולה: לא על פרטים אלא על קבוצות שלהם, ברמת המין או מעבר לכך. הם חוקרים דפוסים של הכחדה ושל הופעת מינים חדשים, ומנסים להבין את המנגנונים שמאחוריהם. 

באותו כנס ב-1980, לדוגמה, המחלוקת העיקרית הייתה בין תומכי ומתנגדי תיאוריית "שיווי המשקל המקוטע" (punctuated equilibrium). תיאוריה זו, שפיתחו אלדריג' עצמו וסטיבן ג'יי גולד (Gould), טוענת שהאבולוציה אינה מתקדמת בקצב איטי ואחיד, כך ששינויים קטנים מצטברים באופן הדרגתי כל הזמן, אלא נעה בין תקופות שבהן מין מסוים נשאר יציב וכמעט לא משתנה, לבין תקופות שבהן הוא עובר שינויים מהירים יחסית, או מתפצל למספר מינים. אלדריג' וגולד הסתמכו בעיקר על תיעוד המאובנים, שלטענתם לא מראה סימנים לשינוי רציף. "במשך מיליוני שנים מינים נשארים ללא שינוי בתיעוד המאובנים, ואז הם נעלמים בחטף, ומתחלפים במשהו שונה משמעותית, אבל בבירור קרוב אליהם", סיכם זאת גולד בראיון לרוג'ר לווין (Lewin), שסיקר את הכנס. 

כשגולד אומר "בחטף", אנחנו צריכים לזכור שיש לו תפיסת זמן של חוקר מאובנים. עבור אנשים שרגילים להסתכל על טווחי זמן של מיליוני ועשרות מיליוני שנים, עשרת אלפים או אפילו מאה אלף שנה הם רגעים בודדים. תיאוריית שיווי המשקל המקוטע, לפיכך, לא מדברת על היווצרות של מינים חדשים תוך שנה או שנתיים, אלא, למשל, 50 אלף שנים – "שהם רגע קצר בהשוואה לחמישה או עשרה מיליון שנה, שזו תוחלת החיים הממוצעת של רוב המינים", אמר גולד. 

האבולוציה אינה מתקדמת בקצב איטי ואחיד, אלא נעה בין תקופות שבהן מין מסוים נשאר יציב וכמעט לא משתנה, לבין תקופות שבהן הוא עובר שינויים מהירים יחסית, או מתפצל למספר מינים. אילוסטרציה של ההבדלים בין התפתחות הדרגתית לבין שיווי משקל מקוטע | ויקימדיה, Miguel Chavez

מתמחים ומתפצלים

ורבה הגיעה לכנס עם גרסה משלה לתיאוריית שיווי המשקל המקוטע. היא הדגישה שהאבולוציה של המין, והשאלה אם ישרוד, ייכחד או יתפצל למספר מינים, תלויים במידה רבה במאפיינים של המין עצמו. ההשפעה של אירועים קיצוניים, כמו שינוי אקלימי, תהיה גדולה יותר על מינים שמתמחים בגומחה (נישה) אקולוגית צרה – כלומר כאלו שיכולים לחיות רק בטווח טמפרטורות מצומצם, או מסתמכים על מקורות מזון מעטים. אלו יאלצו להסתגל במהירות לשינוי בתנאים, דבר שעשוי להוביל להתפצלות לכמה מינים, או להיכחד. לעומתם, מינים שתלויים פחות בתנאים מסוימים ירגישו פחות בלחץ הברירתי להשתנות, שכן הם מסוגלים לשרוד בסוגים שונים של מערכות אקולוגיות. 

הדוגמה שהביאה ורבה הייתה מבוססת על מחקר של מאובני אנטילופות באפריקה. במשך מיליוני השנים האחרונות, אנטילופות מתת-המשפחה אלצלפינה (Alcelaphinae), שכוללת בין השאר את הגנו (Connochaetes) ואת הבובאל האיילי (Alcelaphus buselaphus), התפצלה למינים רבים. לעומת זאת, בשושלת של האימפלה (Aepyceros melampus), מתת משפחה אחרת,לא נראתה התפצלות כזו. 

"אם מסתכלים על תיעוד המאובנים אפשר לספור רק שניים או שלושה מינים של אימפלות בששת מיליוני השנים האחרונות, לעומת לפחות 27 מינים של אלצלפינה", אמרה ורבה ללווין. הסיבה, לדעתה, היא שמינים כמו הגנו והבובאל הם מתמחים, ומסוגלים לחיות רק בסביבה מסוימת של ערבות עשב, בעוד האימפלות מסוגלות לחיות באזורים שונים, ולאכול גם עשב וגם עלים. זה הופך אותן לעמידות יותר בפני הכחדה, וגורם לכך שהן צפויות פחות להתפצל למינים שונים. בתת-המשפחה של אלצלפינה, לעומת זאת, יכולים להיות מינים רבים, שכל אחד מהם מתמחה בגומחה אקולוגית צרה משלו. 

בתת-המשפחה של אלצלפינה יכולים להיות מינים רבים, שכל אחד מהם מתמחה בגומחה אקולוגית צרה משלו. נקבת גנו עם צאצא צעיר | Shutterstock, KensCanning

תחלופה בפעימה

בשנים שלאחר מכן, על בסיס תיאוריית שיווי המשקל המקוטע, פיתחה ורבה את התיאוריה המפורסמת ביותר שלה, תחלופה בפעימה (turnover-pulse).

לפי התיאוריה, אירועי סביבה קיצוניים, חמורים מספיק בשביל להשפיע על כל האזור הגיאוגרפי שבו חי מין כלשהו, הם האחראים לאותן תקופות שבהן יש גם הכחדה וגם היווצרות של מינים חדשים רבים. אירועים כאלו יכולים להיות למשל שינויי אקלים, או התפרצויות של הרי געש. התגובה של מינים שונים לאירועים אלו תלויה, כמובן, במאפיינים שלהם – כמו שראינו אצל האנטילופות. ואומנם, התיאוריה הזו עשויה גם להסביר את ריבוי המינים באחת משושלות האנטילופות: בין 2.8 ל-2.5 מיליוני שנים לפני זמננו, שינויי אקלים קיצוניים הובילו לצמצום היערות באפריקה ולהתפשטות של ערבות עשב, שהכריחו רבים מהמינים שוכני היערות להסתגל לתנאים חדשים. 

אותו שינוי אקלימי השפיע על שושלת נוספת שחיה אז באפריקה – השושלת שהובילה אלינו, בני האדם. לפי התיאוריה, גם השושלת הזו עברה שינויים מהירים, והתפצלה למינים שונים, חלקם מתאימים יותר לחיים בערבות העשב. ואומנם, בערך באותה תקופה מופיע בתיעוד המאובנים הומו הביליס (Homo habilis), המוקדם מבין המינים בסוג שלנו, הסוג הומו. הומו הביליס שונה משמעותית מהמינים שקדמו לו, ומאופיין בין השאר במוח גדול יותר. הבדל נוסף הוא כלי האבן הרבים שנמצאו לצד המאובנים שלו, ונתנו לו את שמו, שפירושו "האדם המוכשר". יש עדיין ויכוח בשאלה אם המינים שקדמו לו השתמשו גם הם בכלי אבן, או אפילו ייצרו אותם, אבל גם אם התשובה לכך חיובית, אין ספק שהביליס מציין קפיצה טכנולוגית בייצור כלים. מאוחר יותר הופיעו מינים נוספים בסוג הומו, ועד לעשרות אלפי השנים האחרונות, תמיד היו כמה מינים בשושלת האדם שחיו באותו זמן.

תיאורית ההחלפה-בפעימה עושה יותר מאשר להסביר את קצב האבולוציה, כפי שהוא נראה בתיעוד המאובנים. היא גם מציעה תשובה לשאלה שהטרידה חוקרי אבולוציה מאז ימיו של דרווין: כיצד מין אחד מתפצל לשניים, בהעדר מחסום פיזי בין האוכלוסיות? ורבה הציעה שכאשר אירוע סביבתי קיצוני גורם לשינוי בסביבת המחיה של מין מסוים, אוכלוסיות שונות שלו עשויות להתמחות בנישות אקולוגיות צרות, דומות אך נפרדות, וכך לעלות על הדרך שתוביל להתפתחות מינים חדשים.

אירועי סביבה קיצוניים אחראים לתקופות שבהן יש גם הכחדה וגם היווצרות של מינים חדשים רבים. אילוסטרציה של תיאוריית התחלופה-בפעימה | Jonathan R. Hendricks is based on fig. 4 in Vrba (1993).

התאמה של התאמה

מחקריה של ורבה עסקו גם בהתאמות של בעלי החיים לתנאים שונים, ובעיקר בדרך שבה התאמות כאלו עשויות לשנות את תפקידן במהלך האבולוציה. במאמר מ-1982 שכתבה עם גולד, טבעו השניים את המונח אקספטציה (exaptation), שנגזר מהמילה האנגלית ל"התאמה" (adaptation).

אקספטציה היא תכונה או איבר שהתפתחו למלא תפקיד מסוים, ובהמשך השתנו והחלו למלא תפקיד אחר. דוגמה ידועה במיוחד לכך היא נוצות: כיום הן משמשות ציפורים לתעופה, אך אין ספק שזה לא היה תפקידן המקורי. הן הופיעו לראשונה, ככל הנראה, על גופם של דינוזאורים, שמהפרופורציות של גופם ברור שלא יכלו לעוף. ייתכן מאוד שגם הטירנוזאורוס רקס האימתני היה מכוסה בנוצות, לפחות בשלבים המוקדמים של חייו, אבל איש לא חושב שהן איפשרו לו להתרומם באוויר. ההשערה המרכזית היא שהנוצות המוקדמות שימשו לשמירה על חום גוף, ויכול להיות שגם לחיזור – שני תפקידים שהן עדיין ממלאות אצל ציפורים כיום. רק מאוחר יותר החלו הנוצות לשמש לתעופה, ועם השינוי הזה גם המבנה שלהן השתנה, לצורה המורכבת והעדינה שאנחנו מכירים.

יש דוגמאות רבות נוספות לאקספטציה: רגליהם הקדמיות של כלבי הים ושל הלוויתנים, ששימשו את אבותיהם להליכה על הקרקע, הפכו לסנפירים מותאמים לשחייה יעילה; עצמות בלסת של דגים השתנו במהלך האבולוציה והפכו לעצמות באוזן של זוחלים, ציפורים ויונקים, שחשובות לשמיעה; הריאות הפשוטות של דגים קדומים התפתחו אצל חלק מהדגים המודרניים לשלפוחית ציפה, שמאפשרת להם לשקוע או לצוף במים; ועוד ועוד. 

להגדרה של אקספטציה יש חשיבות, אמרו ורבה וגולד, משום שהיא מדגישה את התפקיד המרכזי שיש לתופעה באבולוציה. "אנחנו מאמינים שהעובדה שחוקרי אבולוציה לא הגדירו את הקונספט הזה, מעידה על אמונה, שלא מבוטאת בגלוי, בחוסר החשיבות שלו", כתבו השניים במאמרם. תקוותם הייתה שטביעת המושג תעזור לשנות את האמונה הזו.

רגליהם הקדמיות של כלב הים הם דוגמה לאקספטציה: הם שימשו את אבותיהם להליכה על הקרקע, והפכו לסנפירים מותאמים לשחייה יעילה. כלב ים בגרמניה | Shutterstock, Iwona Fijol

קוראת תיגר

התיאוריות של ורבה לא היו התקבלו על כל הקהילה המדעית, והן עדיין שנויות במחלוקת. בקשר לתיאוריית ההחלפה-בפעימה, ולתיאוריות שיווי המשקל המקוטע באופן כללי, רוב החוקרים היום סבורים שהאמת נמצאת אי-שם באמצע: יש שינוי אבולוציוני הדרגתי ואיטי, אבל יש גם תקופות של שינוי מהיר יותר. יש חוקרים שחולקים גם על החשיבות של אקספטציות, וסבורים שיש להתייחס אליהן פשוט כעוד אדפטציה.

לא כל החוקרים, אם כך, הסכימו עם ורבה – אך נראה שאין מחלוקת לגבי חשיבות התיאוריות שלה לקידום התחום של מקרו-אבולוציה. "מחקריה המדוקדקים על מאובנים ועל יונקים בני זמננו קראו תיגר על התפיסה המקובלת של האבולוציה", כתב אלדריג' בהספד לוורבה. קריאות התיגר הללו הובילו חוקרים אחרים לחשיבה מחודשת, ולתובנות שלא היו מגיעים אליהן אחרת. 

"היא נשאה בעול של היותה אישה ממדינה זרה בתחום שנשלט על ידי גברים דוברי אנגלית" סיכם אלדריג' את ההספד שלו. "למרות זאת, היא הגיבה בחום ותמכה בכל מי שפגשה. היא הייתה סמל חזק וחיובי, במיוחד לנשים צעירות שביקשו ללכת בדרכה".