רובנו שמענו את המושגים המפורסמים "הכלב של פבלוב" ו"התניה קלאסית". אלו הם הכינוים המוכרים שניתנו לסדרת ניסויים מהפכניים שביצע מדען רוסי בשם איוון פבלוב בכלבים לפני 100 כמאה שנה. הניסויים האלה הפכו אותו לאחד המדענים המפורסמים ביותר בהיסטוריה.

בכתבה אתאר את הניסוי הבסיסי שביצע פבלוב ואת התופעה המעניינת שהניסוי חושף. בנוסף אזכיר בקצרה עוד פרט קטן ושולי: פבלוב אמנם זכה בפרס נובל לרפואה, אך הפרס ניתן לו על עבודה אחרת לגמרי שאינה קשורה קשר ישיר לניסויים שהקנו לו תהילת עולם. מוחות גדולים יורים כנראה בצרורות. בסוף הכתבה אתאר בקצר גם את התגלית שהקנתה לו את הפרס.

התניה קלאסית

איוון פבלוב חקר את מערכת העיכול של כלבים, ומטבע  הדברים היה עליו לבדוק את התגובות של מערכת העיכול של הכלבים אחרי שהוא האכיל אותם. מחקריו בתחום הפיזיולוגיה של מערכת העיכול הובילו אותו לייסד תחום חדש במדע שבו הוא חקר רפלקסים מותנים.

במחקריו על רפלקסים מותנים בבלוטות של מערכת העיכול הבחין פבלוב בתופעה ייחודית. בכל פעם שעמד להאכיל את הכלבים לפני ניסוי הוא גילה שהכלבים מזילים ריר (מריירים) בתגובה לפעולות שהוא עושה עוד לפני שהוא מביא להם אוכל. התופעה הזו נראתה לו משונה והוא הגיע למסקנה שהיא חשובה יותר מנושאי המחקר שבהם עסק עד אותה עת.

בעוד שבמקור הוא חקר את התגובות של מערכת העיכול של הכלבים לאוכל עצמו, הגילוי החדש שלו היה שהכלבים מגיבים לאוכל עוד לפני שהם מקבלים אותו. תחילה הוא קרא לתופעה "רפלקס ממרחק" או "רפלקס מותנה", אך המושג שנחקק נקרא בסופו של דבר התניה קלאסית.

התניה קלאסית: הגירוי הבלתי מותנה גורם לתגובה זהה גם בגירוי המותנה.

התרשים למעלה מראה בקווים כלליים איך ההתניה עובדת. התניה קלאסית היא צורה של למידה אסוציאטיבית המשלבת שני סוגי גירויים. ראשית גירוי מותנה, שהוא גירוי סתמי שאינו מעורר בהתחלה שום תגובה אצל החיה (למשל צלצול בפעמון, צפצוף במשרוקית או תקתוק מטרונום), ואחריו הגירוי הבלתי מותנה, שהוא גירוי משמעותי שמעורר אצל החיה תגובה אינסטינקטיבית, לעתים מולדת – למשל הזלת ריר בתגובה למזון.אם חיה תיחשף לשני הגירויים בזה אחר זה, כשהגירוי המותנה יהיה הראשון, היא תלמד לקשר ביניהם ותפתח את אותה תגובה האינסטינקטיבית גם כשתיתקל בגירוי המותנה שעד אז לא היה משמעותי עבורה.

הניסוי התבצע פחות או יותר כך: כל פעם לפני שהאכיל את הכלבים צלצל פבלוב בפעמון (גירוי לא משמעותי). בהתחלה הכלבים לא הגיבו כלל לצלצול. אולם, אחרי כמה ניסיונות שבהם הצלצול קדם להאכלה הם החלו לרייר כבר בתגובה לצלצול הפעמון. ההשלכות של המחקר זה היו מרחיקות לכת והשפיעו עמוקות על תחומי הפסיכולוגיה, הנוירוביולוגיה ואפילו על התרבות הפופולרית.

פרס נובל לרפואה

כפי שהזכרתי קודם, פבלוב זכה לתהילת עולם על מחקרים שביצע בתחום ההתניה בכלבים. אולם, את פרס נובל לרפואה קיבל בכלל על דבר אחר, גם אם יש לו קשר מסוים לאותה תופעה.

פבלוב חקר את תפקוד מערכת העיכול של כלבים בתקופה שבה עדיין לא הבינו לגמרי איך פועלת מערכת העיכול. בימים האם, כשמדענים רצו לחקור את מערכת העיכול בשעת הפעולה שלה הם היו מסממים כלבים, הוציאו בניתוח חלקים ממערכת העיכול שלהם וחקרו אותם מחוץ לגוף. פבלוב טען שזה לא מספיק טוב ושכדי להבין באמת את פעולת מערכת העיכול יש לחקור אותה בתוך גוף מתפקד. לצורך כך הוא פיתח שיטת ניתוח חדשנית שהתבססה על חיבור כיסים קטנים (כיסוני פבלוב) בנקודות שונות לאורך צינורות מערכת העיכול של הכלב: בבלוטות הרוק, הקיבה, הכבד והלבלב) של הכלב. הכיסונים אפשרו לו לאסוף דוגמאות של הפרשות מאזורים שונים של מערכת העיכול בשלבים שונים של תהליך העיכול.

כך התאפשר לראשונה להציץ בפעילותה של מערכת העיכול בזמן אמת בגופה של חיה מתפקדת. הידע שרכש פבלוב בצורה זו על מערכת העיכול היה חסר תקדים לתקופתו וזיכה אותו בפרס נובל לרפואה לשנת 1904. בעקבות הגישה החדשה הזו הוא נחשב מייסד תחום הפיזיולוגיה האינטגרטיבית, שכן הוא היה הראשון שחקר את מערכת העיכול כמערכת אינטגרלית אחת.

תובל בן יחזקאל
המחלקה לכימיה ביולוגית
מכון ויצמן למדע


 
הערה לגולשים
אם אתם חושבים שההסברים אינם ברורים מספיק או אם יש לכם שאלות הקשורות לנושא, אתם מוזמנים לכתוב על כך בתגובה לכתבה זו ואנו נתייחס להערותיכם. הצעות לשיפור וביקורת בונה יתקבלו תמיד בברכה.

אתר דוידסון אונליין עוסק במתן מידע מדעי בלבד ואין לראות בכתוב בו תחליף לייעוץ רפואי או תזונתי. אין לצטט חלקים מכתבה זו, אלא רק את הכתבה בשלמותה.

3 תגובות

  • לואי לואי

    כלבים

    הוא התעלל בכלבים? האם הכלבים עברו סוג של התעללות?

  • ארז גרטי

    תשובה

    שלום לואי
    פבלוב עבד בעידן בו לא היו כללים אתיים לניסויים בבע"ח. במקרה שלו חלק מהניסויים כללו תפירה של מיכלים קטנים לאיסוף הריר על לחי הכלבים. סביר להניח שהיום זה לא היה עובר את הועדה לניסויים בבע"ח.
    מקווה שעזרתי
    ארז

  • אפרת בן צור

    הכלב של פבלוב

    חסר פירוט: מה היו השלכות המחקר של ההתניה הקלאסית בתחומי הפסיכולוגיה וכו'?

תגובות פייסבוק